Ю.В. Чайковский
Часто ламаркизмом называют признание наследования признаков, приобретенных организмом в течение жизни. Однако, как было отмечено в упомянутой статье Е.А. Ароновой, пресловутая «идея о наследовании приобретенных признаков стала известна как ламарковский механизм благодаря чему-то вроде исторической шутки». На самом деле в эту идею во времена Ламарка и Дарвина верили все. Суть же учения Ламарка состоит в другом – это «стремление природы к постепенному усложнению организации» и непрямое влияние внешних условий: «употребление того или иного органа или, наоборот, неупотребление его, вызывает изменение организации, которое передается потомству». Оба эти явления возможны в силу собственной активности особи, которая, тем самым, выступает у Ламарка как основной движущий фактор эволюции. Эти положения никогда не были опровергнуты опытом, они просто потеряли привлекательность в сравнении с более простой схемой неодарвинизма. «Идея о внутренней активности организма как факторе эволюционного развития все больше и больше игнорировалась», – пишет Аронова.
Попробуем еще раз сформулировать основные идеи ламаркизма как эволюционного учения.
1. Главным отличием, сделавшим ламаркизм популярным (особенно среди физиологов), явилось провозглашение в качестве ведущего фактора эволюции собственной активности особи.
2. Активность особи приводит к тому, что одни органы используются чаще и интенсивнее других, и это ведет их к преобразованию. Данный компонент теории Ламарка именуется «упражнение-неупражнение» (по-английски –«use-disuse»).
3. Наследование приобретенных признаков важно не само по себе, а как путь передачи итогов найденной удачной активности особи (например, упражнения органов) потомству.
4. Ламаркизм признает ведущим фактором эволюции также стремление организмов к совершенствованию (прогрессу). В этом утверждении проявляется наиболее резкое расхождение с дарвинизмом, полагающим прогресс всего лишь одной из форм приспособления к среде. Одновременно это утверждение близко идеям номогенеза – учения о закономерном характере путей эволюции.
5. С другой стороны, ламаркизм оказывается близок к дарвинизму и расходится с номогенезом в следующем. Номогенез видит своей целью выявление закономерностей эволюционных преобразований и утверждает, что они могут как быть, так и не быть связанными с функциями. Например, формы листьев вполне закономерны в том смысле, что выстраиваются в ряды2 , но во многих рядах не видно никакой связи с функциями: сходной формой листа могут обладать растения, весьма различные по экологическим особенностям и по происхождению, а у растений, сходных по экологии и/или состоящих в близком родстве, форма листьев может быть различной. Растущий в Москве клен и растущий на Кавказе платан имеют очень сходные контуры листьев, а в одной роще могут расти рядышком клен обыкновенный (платанолистный) и клен ясенелистный («американский клен»). Номогенез видит тут черту эволюции, тогда как ламаркизм и дарвинизм считают эволюционно значимыми лишь закономерности функционально значимых изменений.
6. Ламаркизм и дарвинизм рассматривают эволюцию как преобразование взрослых организмов в ходе развития жизни на Земле. Однако еще Этьен Жоффруа Сент-Илер, ученик Ламарка, развил концепцию, в которой ведущим фактором эволюции считается преобразование под действием изменений среды не взрослых особей, а зародышей. Этот взгляд позже был назван жоффруизмом.
До конца ХХ в. упоминания о новых взглядах на теорию ламаркизма в отечественной литературе были очень редки. Зато в последний год ушедшего века появились сразу две книги, осветившие, пусть и скупо, роль ламаркизма в новом эволюционизме.
Первая из них: Гродницкий Д.Л. Две теории биологической эволюции. (Красноярск, 2000). Две теории, о которых говорится в заглавии – это дарвинизм и эпигенетическая теория, так автор именует нынешний жоффруизм. Но и для ламаркизма, и, особенно, для номогенеза в книге тоже нашлось место. Автор говорит о двух положениях ламаркизма: наследовании приобретенных признаков и (правда, очень кратко) упражнении-неупражнении, но о прогрессе рассуждает только в контексте номогенеза.
Приведем цитату из книги.
«Общая схема опытов, подтверждающих возможность наследования приобретенных свойств, такова: особи или культуры клеток, обитающие в специфической среде, подвергаются кратковременному воздействию химического или физического фактора. После возвращения в прежние условия все особи и клетки (или большая их часть) обнаруживают новые признаки, которые передаются потомкам (Landman, 1991).
Один из примеров связан с блокированием активности генов путем их метилирования... Метиловый радикал, присоединенный к цитозину, изменяет конформацию молекулы ДНК, делая ген недоступным для регуляторных белков; при репликации ген копируется вместе с метиловой группой (Landman, 1991) ... появляются клетки других тканей, причем тканевая специфичность индуцированных клеток сохраняется на протяжении нескольких сотен поколений (Maynard Smith, Szathamary, 1995).»
[Видимо, речь идет о том, блокировка гена в клетке на начальной стадии индивидуального развития приводит к тому, что из такой клетки в дальнейшем формируется ткань с другими свойствами. – Прим. ред.]
Приведенный пример – простейшая иллюстрация молекулярного ламаркизма. Речь тут идет о наследовании длительном, но не навсегда, т.е. о длительных модификациях, известных генетикам уже 90 лет, но для которых лишь недавно был установлен молекулярный механизм. Длительные модификации, как эволюционный фактор, традиционно отвергаются дарвинизмом на том основании, что для эволюции якобы важны только генетические преобразования, носящие постоянный характер. Однако это соображение слабо, поскольку давно известно, что временные наследственные изменения могут заменяться на постоянные. В книге Гродницкого приведен длинный перечень таких изменений (у него они названы генетической ассимиляцией) и, в частности, результаты работ Г.Х. Шапошникова, который выращивал тлей на малопригодном для их питания субстрате (смертность – выше 99%) и примерно за 15 поколений (из которых почти все были партеногенетическими, получал различия ранга видовых3 . Правда, молекулярный механизм для объяснения этого конкретного явления еще не найден, имеются только гипотезы.
Читая Гродницкого, надо иметь в виду, что он полагает, будто при партеногенетическом размножении рекомбинация генетического материала отсутствует. На самом деле она идет (апомиксис), причем именно в этом случае возникает материал для сверхбыстрой эволюции.
Главное же, на мой взгляд, состоит в том, что новое появляется не за счет редких случайных мутаций, а в процессе массовой направленной изменчивости. На результат именно такой изменчивости и может действовать естественный отбор. К этому вопросу мы еще вернемся в п. 8 настоящей статьи.
Вторая из двух вышедших в России на рубеже веков книг, в которых затрагиваются вопросы ламаркизма: Голубовский М.Д. Век генетики: эволюция идей и понятий (СПб., 2000). К этой работе мы обратимся позже. Пока же отметим, что в ней можно найти описание механизма длительных модификаций и приведено еще несколько примеров молекулярного ламаркизма. Но, к сожалению, нигде прямо не сказано, что это ламаркизм.
2. Ламаркизм в нынешнем западном понимании
Основным полигоном для развития взглядов нового ламаркизма оказалась иммунология. Отметим однако, что за последние полвека сам смысл слова «иммунология» сильно изменился: прежние знания об иммунитете, об иммунитете врожденном, который общ всем организмам и наука о котором связана для нас с такими именами, как И.И. Мечников (животные) и Н.И. Вавилов (растения), теперь далеко отошли на периферию иммунологии. Разработанное 70–120 лет назад учение о врожденном иммунитете никем не оспаривается, но почти никем и не исследуется; всех занял анализ приобретенного иммунитета, связанного с изменением генов, происходящим у теплокровных животных и, прежде всего, млекопитающих, в течение жизни.
Главная тема книги трех австралийских иммуногенетиков во главе с Эдвардом Стилом «Что, если Ламарк прав?» (в русском переводе – М., 2002) – изложение взглядов авторов, видящих параллель между иммуногенезом, происходящим на протяжении жизни особи, и эволюцией, протекающей путем смены поколений, т.е. в историческом времени. Главное внимание уделяется синтезу гена, кодирующего иммуноглобулин – белок, выступающий в иммунной реакции как антитело, т.е как молекула, связывающая антиген – чужеродную молекулу. Синтез гена иммуноглобулина рассматривается в книге как модель синтеза всякого нового гена в эволюции.
Правда, на вопрос «Что такое ламаркизм?» и авторы, и редактор перевода ответили одинаково просто: наследование приобретенных признаков. Но это неверно. Как уже было сказано, тезис о наследовании приобретенных признаков – не положение какой-либо теории, а общее донаучное мнение, культурный феномен едва ли не у всех народов. Его не раз включали в свои построения многие мыслители, в том числе и до Ламарка, и после (например, Дарвин).
Данный тезис начал обсуждаться только в конце XIX в. в связи с работами Августа Вейсмана, заложившими основы неодарвинизма (в раннем смысле этого термина) – концепции, впервые провозгласившей невозможность наследования признаков, приобретенных особью в течение жизни, – поскольку, по Вейсману, наследственный материал половых клеток якобы не подвержен внешним воздействиям. Это «ненаследование» именуется в книге Э.Стила с соавторами «барьером Вейсмана».
Основная же суть ламаркизма никак не обсуждается. Упомянута, правда, тема «use-disuse», но весьма странно – как изобретение Ч.Дарвина (на самом деле он заимствовал ее у Ламарка). Вопрос о прогрессе даже не упоминается. Поэтому говорить, что авторы возрождают ламаркистские взгляды, можно лишь с радикальной оговоркой: в первую очередь в книге реанимируется ламаркистский элемент учения Дарвина.