Плодоношение некоторых видов рода amorphal. во вторичном ареале (стр. 2 из 4)
С 1800 г. культивируется аморфа голая (A. glabra) [10]. В коллекции ГБС РАН вид числится с 1948 г., ежегодно подмерзает, затем отрастает, но не цветет [8]. В Липецкой обл., Киеве, Караганде также обмерзает, плодоносит слабо [1].
Аморфа травянистая (A. herbacea) в культуре с 1820 г. [10], но ее и в Европе, и в Северной Америке выращивают редко. В коллекции ГБС РАН с 1959 г. В Средней России вид подмерзает и не цветет, для вызревания плодов больше подходят условия Киева, Днепропетровска, Баку, Душанбе [1].
Хотя в работе А. Редера [10] сообщается, что A. canescens известна в культуре с 1883 г., в ботаническом саду Санкт-Петербурга этот вид появился раньше, в 1879 г. В 1949-1950-х гг. в открытом грунте A. canescens вымерзла в первую же зиму, повторно ее выращивали в БИН РАН в 1988-1997 гг. [11].
Поскольку в роде Amorpha строение и размеры плодов имеют таксономическое значение, целью работы является изучение морфологии плодов у видов, плодоносящих во вторичном ареале. Данное исследование нацелено также на выявление структурного распределения диаспор по соцветиям и определение семенной продуктивности растений.
Объекты и методы исследования
Изучены 11 образцов аморфы. 6 образцов собраны в 2009-2011 гг. в России: №1 - Москва, дендрарий ГБС РАН, A. fruticosa; №2 - там же, числится как A. paniculata; №3 - Москва, пр. Мира, ботсад МГУ, A. fruticosa. Два образца собраны в Ботаническом саду НИУ «БелГУ»; из куртины, насчитывающей десяток кустов, отобран образец №4 со слабо плодоносящего куста и образец №5 с урожайного куста. Образец №6 из Астрахани, окр. дер. Началово, солончаковый пустырь. Три образца привезены в 2011 г. Ю.К. Виноградовой из Венгрии, из Национального парка Кишкунсаг (Kiskunsag National Park): №7 - 40 км на юго-восток от г. Тисцаальпар (Ticzaalpar), берег р. Тисса в среднем течении; №8 - около г. Кечкемет (Kecskemet), в междуречье Дунай-Тисса, на песчаных дюнах; №9 - около г. Керекегихаза (Kerekegyhasa), живая изгородь у отеля (Varga Tanya Pansion), вблизи конюшен. Еще 2 образца собраны в ботаническом саду г. Вацратот (Vacratot) с кустарников, числящихся как: №10 - A. fruticosa и №11 - A. californica.
Для каждого образца срезали по 1-6 соцветий с куста и подсчитывали число плодов на каждой кисти. Морфологическое строение и размеры плодов изучали и фотографировали с помощью цифрового микроскопа Keyence - VHX1000 E. Длину боба измеряли по вогнутой стороне от места прикрепления плодоножки до основания носика. Диаметр определяли в самой широкой части плода. Величина выборки - по 30 бобов с каждого образца. Массу плода измеряли путем взвешивания выборки из 30 плодов для каждого образца. Данные обработаны при помощи пакета программ Past и Microsoft Excel.
Результаты и их обсуждение
Верхушечное соцветие аморфы обычно состоит из терминальной и нескольких боковых кистей, различающихся по длине. Плоды аморфы - почковидные выгнутые бобы (рис. 1) коричневого цвета, на дистальном конце - небольшой и хрупкий, легко обламывающийся вырост в виде «носика». Створки бобов и чашечка покрыты овальными или округлыми железками. У всех образцов в плоде обнаружено только 1 семя.
Рис. 1. Плод A. fruticosa, ГБС РАН: а) внешний вид; b) опушение створки боба
Образец №1 (ГБС РАН). Длина терминальных кистей соцветия варьирует от 11 до 21 см, длина боковых кистей 3-17 см. Число боковых кистей в соцветии подвержено индивидуальной изменчивости (табл. 1): встречаются особи с 1-2, только с 2, с 1-3 и только с 3 боковыми кистями. Эндогенная изменчивость отмечена по числу плодов в одной кисти и в соцветии в целом. Наиболее урожайные кисти имеют до 208-299 плодов, а соцветия - до 675 плодов. Среднее число плодов на одной кисти (123.7) и в одном соцветии (334.1) довольно велико (рис. 2). На 1 см кисти формируется примерно 11-12 плодов. Рахис (ось) соцветия практически голый с единичными волосками. На створках бобов, кроме овальных железок, заметно опушение светлыми волосками (рис. 1 b). «Носик» на дистальном конце плода имеет длину ~0.4 мм. И трубка, и зубцы чашечки опушены светлыми волосками длиной 0.1-0.25 мм (рис. 3 b). Зубцы чашечки либо слабо различаются по длине (1.1-0.9-0.7-0.7-0.6 мм), либо 1 зубец значительно длиннее остальных четырех (1.1-0.7-0.6-0.6-0.6 мм), либо 2 верхних зубца длиннее трех остальных (1.3-1.1-0.6-0.6-0.5 мм) (рис. 4 с). Такая значительная вариабельность признака, нередко используемого в качестве диагностического, отмечена у бобов из одной и той же кисти! Средняя длина боба - 8.1 мм (CV=4%) больше диаметра (2.6 мм) в 3.2 раза (табл. 2).
Таблица 1
Индивидуальная изменчивость числа плодов в одной кисти и в соцветии Amorphafruticosa из России и Венгрии
| №№ кустов | Россия (Москва, ГБС РАН) | Венгрия (Тисцаальпар) | ||||
| Число кистей в соцветии | Среднее число плодов на кисти | Среднее число плодов в соцветии | Число кистей в соцветии | Среднее число плодов на кисти | Среднее число плодов в соцветии | |
| 1-я особь | 3 | 224.3±12.2 (166-208)* | 673±45.2 (320-701) | 3 | 182±15.4 (106-263) | 546±24.0 (487-642) |
| 2-я особь | 4 | 152.5±16.5 (124-211) | 610±60.4 (580-635) | 2 | 96.7±5.2 (42-138) | 194±18.9 (173-214) |
| 3-я особь | 2-3 | 186 ±8.5 (127-245) | 372±25.0 (224-358) | 2 | 111.2±12.1 (50-179) | 189±22.4 (106-319) |
| 4-я особь | 2-4 | 168.7±11.3 (46-144) | 308±79.6 (113-675) | 3 | 60.6±9.4 (35-96) | 182±28.3 (147-234) |
| 5-я особь | 3 | 87.7±18.7 (58-120) | 263±25.7 (180-299) | 1-2 | 85.2±15.7 (26-127) | 142±14.9 (105-168) |
| 6-я особь | 2-3 | 38.6 ±6.4 (19-75) | 97±35.8 (65-128) | 2 | 54-5 ±9-8 (21-70) | 109±22.7 (63-137) |
| Среднее значение | 3,0 | 123.7±14.2 CV=60% | 334-1±75-4 CV=71% | 2,3 | 99.5±8.2 CV=61% | 231.4±35.0 CV=71% |
* - В скобках приведены минимальное и максимальное значение числа плодов.
Рис. 2. Число плодов в 1 кисти и в соцветии в целом у различных образцов аморфы
Таблица 2
Размеры плодов у образцов Amorpha из вторичного ареала
| № № | Популяция | Длина плода, мм | Диаметр плода, мм | Отношение длины к диаметру плода | |||
| М±m | Min-Max | М±m | Min-Max | М±m | Min-Max | |||||
| Россия | |||||||
| 1 | Москва, ГБС РАН (A. fruticosa) | 8.12±0.06 | 7.02-8.66 | 2.58±0.03 | 2.05-2.79 | 3.16±0.04 | 2.77-4.04 |
| 2 | Москва, ГБС РАН (A. paniculata) | 8.20±0.09 | 7.23-9.28 | 2.89±0.02 | 2.06-2.51 | 3.59±0.04 | 3.08-4.01 |
| 3 | Москва. пр. Мира | 7.85±0.06 | 7.25-9.09 | 2.33±0.03 | 2.05-2.89 | 3.37±0.04 | 3.07-3.90 |
| 4 | Белгород 1 | 7.24±0.08 | 6.26-7.97 | 2.61±0.02 | 2.43-2.93 | 2.77±0.03 | 2.46-2.99 |
| 5 | Белгород 2 | 7.69±0.09 | 6.34-8.54 | 2.35±0.02 | 2.03-2.56 | 3.27±0.04 | 2.57-3.65 |
| 6 | Астрахань, д. Началово | 6.19±0.07 | 5.02-6.82 | 1.84±0.02 | 1.54-2.05 | 3.37±0.03 | 3.02-3.98 |
| Венгрия | |||||||
| 7 | Тисцаальпар, р. Тисса | 7.59±0.08 | 7.01-8.09 | 2.95±0.04 | 2.27-3.56 | 2.59±0.04 | 2.19-3.25 |
| 8 | Кечкемет, дюны | 8.29±0.06 | 7.49-9.07 | 2.71±0.02 | 2.57-2.92 | 3.06±0.03 | 2.75-3.35 |
| 9 | Керекегихаза, отель | 7.92±0.08 | 6.46-8.72 | 2.27±0.03 | 1.86-2.50 | 3.49±0.05 | 3.15-4.32 |
| 10 | Вацратот, ботсад (A. fruticosa) | 8.05±0.04 | 7.13-8.99 | 2.51±0.02 | 2.10-2.86 | 3.21±0.03 | 3.17-3.54 |
| 11 | Вацратот, ботсад (A. californica) | 6.85±0.05 | 6.00-7.48 | 2.09±0.02 | 1.71-2.31 | 3.28±0.04 | 2.97-3.84 |
Образец №2 (ГБС РАН) отличается более слабым плодоношением, а также строением генеративного побега, которое насчитывает наибольшее число боковых кистей (до 5). При этом 4-6-я кисти сформированы в пазухах 1-3-го терминальных листьев, таким образом, в соцветие включается и вегетативная сфера побега. Длина терминальных кистей соцветия достигает 9-14 см, а длина боковых кистей - 3-11 см. Ось соцветия рассеянно опушена длинными волосками. Среднее число плодов на одной кисти (19.6±2.6) и в одном соцветии (95.0±18.6; CV=44%) намного меньше, чем у предыдущего образца (см. рис. 2). На 1 см кисти формируется около 23 плодов. Поверхность плода не опушена. Трубка чашечки рассеянно опушена, зубчики опушенные. Верхний (расположенный над спинным швом) более узкий зубец чашечки немного длиннее остальных 4-х (1.1-0.7-0.7-0.7-0.6 мм). Средняя длина боба (8.2±0.1 мм; CV=6%) больше диаметра (2.3±0.0 мм) в 3.6 раз.
Рис. 3. Варианты опушения трубки чашечки: а) практически голая (Астрахань); b) опушенная (ГБС РАН)
Образец №3 (МГУ) сходен с образцом №1 по длине кистей в соцветии. Число боковых кистей в соцветии 2-3. Рахис соцветия опушен длинными волосками. Среднее число плодов на одной кисти (62.3±6.8) и в одном соцветии (209±40; CV=27%) (см. рис. 2). На 1 см кисти формируется примерно 7-8 плодов. Поверхность бобов неопушенная. Трубка чашечки практически голая, зубчики по краю с длинными ресничками. Верхний узкий зубец чашечки значительно длиннее остальных 4-х более широких зубцов (1.3-0.7-0.7- 0.7-0.5 мм) (рис. 4 b). Средняя длина бобов - 7.8 мм (CV=4%), больше диаметра (2.3 мм) в 3.4 раза.
Образец №4 (Белгород 1). Соцветия имеют по 1-2 боковые кисти. Максимальная длина терминальных кистей соцветия достигает 9 см, длина боковых кистей составляет 5-7 см. Среднее число плодов на одной кисти 39.5±7.9; в соцветии - 105.3±31.8 (CV=52%). На 1 см кисти сформировано 8-10 плодов. Рахис практически голый с единичными волосками (рис. 5 a). Трубка чашечки также практически голая, лишь зубчики несут немногочисленные реснички. Верхний зубец лишь чуть-чуть уже и длиннее остальных (0.7-0.5-0.4-0.4-0.4 мм). Плоды имеют среднюю длину 7.2 мм (CV=5%), которая больше диаметра (2.6 мм) в 2.8 раз (см. табл. 2).