Стереотип кормового поведения птиц: эколого-эволюционные аспекты (стр. 1 из 3)

Стереотип кормового поведения птиц: эколого-эволюционные аспекты

А.Г. Резанов

Концепция кормового метода

При описании кормового поведения птиц используют различные подходы. Один из самых распространенных вариантов — описание поведения птиц

Принятая терминология. Кормовой манёвр («feeding manoeuvre (maneuver)») [41, 42, 60] — последовательность стереотипных ло- комоций и моторных актов фуражира при разыскивании и особенно при атаке добычи. Связи фуражира с субстратом (его элементами) при описании поведения в рамках «манёвра» не придается основополагающего значения. Кормовой метод. Русский вариант термина «feeding method» впервые использован автором [8]. Термин «кормовой метод» шире понятия «кормового манёвра», поскольку подразумевает под собой связь кормового манёвра с условиями окружающей среды [11, 12, 15] (рис. 1).

*

Рис. 1. Общая схема кормовой поведенческой последовательности; представление о кормовом манёвре и кормовом методе

(в основном древесно-кустарниковых Passeriformes) при помощи кормовых манёвров [41, 42, 60].

Описывая кормовое поведение птиц на уровне «кормового манёвра», исследователь вынужденно игнорирует его связь с элементами среды (ассоциации с другими животными, техническими средствами и пр.), не описывает типы клевков и пр. Такой подход к изучению кормового поведения представляется «непростительной роскошью», поскольку при этом теряется важная информация.

Например, кормовой манёвр «aerialfly-catching» («схватывающий полет» [9]) известен для большого числа, в том числе далеко не родственных видов, родов и даже семейств — Passeriformes: Muscicapidae, Laniidae, Bombycillidae, Campephagidae, Dicruridae, Tyrannidae и др.; Coraciiformes: Meropidae, Todidae, Momotidae, Coraciidae; Trogoniformes; Piciformes: Galbulidae, Bucconidae и др. [12]. Автором предложен подход, при котором кормовое поведение птиц рассматривается как кормовая поведенческая последовательность, центральным звеном которой является кормовой метод [11; 12; 15]. На основе концепции кормового метода разработана специальная система классификаторов [12], отражающая поведение фуражира, его связи с элементами среды, пространственное положение и тип пищевого объекта. При помощи цифровых кодов описывается любой вариант поведения от нормы до модификации. Закодированный кормовой метод представляет собой «цепочку» цифр, каждый из компонентов которой сравним с аналогичными компонентами других «цепочек». Система открыта для дополнений.

О стереотипе кормового поведения птиц: норма и модификации

Птицы обладают определенным набором стереотипных двигательных актов, с помощью которых они добывают себе корм [30]. На практике под стереотипом кормового поведения понимают наиболее оригинальные («шаблонные») кормовые методы, на основе которых возможна полевая идентификация вида [6]. Некоторые стереотипные кормовые методы не являются оригинальными и присутствуют в арсенале других видов, т. е. являются конвергентными, что затрудняет использование признаков кормового поведения в систематике птиц [12, 21]. Исследованию стереотипа кормового поведения птиц посвящена целая серия работ [11, 12, 14, 22, 25, 31]. Стереотип кормового поведения определяется набором стабильных «фиксированных» элементов (локомоций и моторных актов), проявляющихся в зависимости от конкретной кормовой ситуации [11]. Существует понятие принципа «изначального разнообразия» — это своего рода программа, которая реализуется при определенных условиях в рамках морфо-физиологического оснащения вида, т. е. как видоспецифическое поведение. В контексте кормового поведения — это представление о кормовом наборе и кормовом репертуаре [14, 22]. Кормовой набор (арсенал) — некое число кормовых методов (стереотипных кормовых манёвров, связанных с конкретными средами/субстратами), соответствующее морфо-физиологическому оснащению вида (популяции). Это генетически детерминированная и в то же время вероятностная поведенческая программа, которая в формате одной особи может быть реализована только частично. Кормовой репертуар — реализованная часть видового (популяционного) набора кормовых методов, постоянно или периодически используемых конкретными особями (популяциями).

Изменения, происходящие в кормовой ситуации, как правило, приводят к «переключению» фуражира с одного стереотипного кормового метода на другой (достаточно смены одной из составляющих), более адекватный на данный момент времени. Происходит чередование кормовых методов, входящих в репертуар особи. Так, белая трясогузка за минуту кормежки на асфальте нередко использует до 4-5 кормовых методов, периодически чередуя их [14, 22]. В местностях с сезонной выраженностью климата у ряда видов птиц существует разделение стереотипа на «летний» и «зимний» [26].

По встречаемости все кормовые методы можно разделить на фоновые, обычные, редкие и необычные. Суровые условия (зима, ранняя весна), ведущие к бескормице в привычных местообитаниях, вынуждают птиц либо «переключаться» на необычные корма, для добывания которых используются необычные кормовые методы, либо перемещаться в непривычные местообитания, иная структура которых уже сама по себе провоцирует «уклоняющиеся» формы кормового поведения. В послегнездовой период необычные методы могут приобретаться молодыми птицами (особенно у мигрирующих форм), попавших в непривычную для них экологическую обстановку [7]; со временем они могут входить в кормовой репертуар особи. Среди необычных кормовых методов встречаются и так называемые «случайные» методы (единичное упоминание для вида), однако их «случайность» может быть результатом элементарного отсутствия информации.

Под модификациями кормового поведения автор понимает формы поведения, уклоняющиеся от традиционной нормы (по типу локомоций, по связям с элементами среды и пр.), но не выходящие за пределы видовой адаптивной зоны. «Уклоняющиеся» формы кормового поведения, или необычные кормовые методы (unusual feeding methods, or modes), как правило, не выходят за пределы видоспецифических действий и являются поведенческими модификациями. Но далеко не все модификации поведения по встречаемости в кормовом репертуаре видов (популяций) входят в категорию необычных кормовых методов — например, такая антропогенная модификация поведения, как следование грачей (Corvus frugilegus) и чаек (Larus spp.) за плугом, давно уже стало фоновой для этих птиц [19]. Предлагается разделение модификаций кормового поведения на три категории:

Модификация кормового метода по субстратной составляющей (использование нетрадиционного для кормового поведения субстрата, элемента среды и пр.), без затрагивания кормового манёвра [2, 17, 23, 24, 45, 46, 48, 51-53, 55, 57, 62-65, 67-69].

Модификация кормового метода на уровне кормового манёвра (использование нетрадиционного для кормового поведения манёвра) [1, 3, 5, 7, 13, 16, 18, 20, 27, 35, 37, 49, 58, 61].

Модификация кормового метода на уровне манёвра и субстрата [9, 10, 33, 36, 38, 39, 59].

Некоторые модификации (особенно третьей категории), по-видимому, могут быть квалифицированы как поведенческие аберрации [5, 10, 16, 17, 20, 36-38, 62].

Возникающая между конспецифическими популяциями географическая дифференциация, в частности в отношении кормового поведения, как лабильного, или пластичного признака фенотипа, рассматривается как «микроэволюция кормового поведения» [34]. Ввиду дефицита информации по этому вопросу оценка того или иного кормового метода птиц как «географического» затруднена. Так, кормовые методы серой цапли (Ardea cinerea), используемые при добывании корма на глубоководных участках, необычны и документально зарегистрированы только в нескольких графствах Англии, в Германии и в России на Псковском озере. В районе Аббертонского водохранилища (Эссекс, Англия), такое поведение характерно для целой популяции цапель [10]. На Псковском озере добывание цаплями рыбы на глубоких местах отмечено только в течение 2 дней — 15 регистраций за два месяца наблюдений в течение двух летних сезонов [10]; вероятнее всего, такое поведение носит случайный характер.

Еще сложнее оценить географический аспект кормежки травника (Tringa Manus) в манере большого улита (T.nebularia), поскольку информация по этому вопросу крайне фрагментарна — Англия [61] и Дагестан, Россия [7].

Ярко выражена географическая изменчивость питания у палеаркти- ческих видов хищных птиц. Переход на преимущественное потребление иных видов добычи в большинстве случаев требует новых способов охоты. Е.В. Козлова [4] отмечала трофическую географическую дифференциацию степного орла даже в пределах подвида: A.rapax orientalis в Центральной Азии питается грызунами, а на зимовках в Сомали — падалью.

Отдельные кормовые методы, приуроченные к конкретному географическому пространству, функционируют в определенные периоды времени, затем «угасают» и через какое-то время проявляются вновь [12]. Предположительно, что наряду со стабильными (в рамках пространственно-временного континуума) кормовыми методами у локальных групп птиц могут иметь место, по-видимому, стереотипные, но нестабильные во времени и пространстве, кормовые методы. Конкретная окружающая обстановка, обуславливающая состояние кормовой базы и оцениваемая птицей-фуражиром, является своеобразным пусковым механизмом (или блокатором) того или иного кормового метода.

Уклоняющиеся формы кормового поведения: эколого-эволюционный аспект

Проявление «отклоняющихся» от традиционных кормовых методов, но не выходящих за пределы стереотипа, форм кормового поведения, как правило, наблюдается в послегнездовой период, особенно у мигрирующих видов. Вероятнее всего, новые кормовые методы начинают использовать молодые птицы, и в дальнейшем они могут входить в кормовой репертуар этих птиц. Таким образом, в пределах популяции формируется фенотипическая изменчивость по кормовому поведению, что определенно ведет к расширению видовой (популяционной) ниши.

Некоторые необычные специализированные кормовые методы практически выходят в промежуточные участки между зонами или даже входят в чужие адаптивные зоны. Например, травник, кормящийся в манере большого улита, по сути, использует видовой кормовой метод последнего [7, 61]. Исходя из принципа конкурентного исключения Г аузе, перспектив у травника в этом направлении нет. Действительно, большой улит морфологически (морфология челюстного аппарата) больше, чем травник, приспособлен к схватыванию и сдавливанию (удержанию) клювом мелких рыбок. Однако в природе возможно совместное существование видов со сходными потребностями практически в одной и той же нише (принцип балансирующего, или динамического, отбора). С другой стороны, встречаемость таких методов в пространственно-временном формате крайне невелика (большой разброс в пределах историко-географического пространства по травнику — Англия и Дагестан — с расхождением в 30 лет), чтобы говорить о серьезных эволюционных последствиях необычных форм кормового поведения. В лучшем случае возможно распространение и функционирование таких методов в пределах локальных популяций с возможной перспективой частичного выхода в новые адаптивные зоны.