Интересны данные по изучению относительной активности пентозофосфатного распада глюкозы в тканях разного возраста.
Джиббс и Биверс провели определение величины С6/С1 дыхания растительных тканей разного возраста (1955). Интересно, что только кончики корней давали близкие к единице величины С6/С1, а по мере удаления от них наблюдалось все большее уменьшение этой величины, т. е. у более старых частей корня анаэробная фаза дыхания менее выражена и начинает преобладать путь прямого окисления. Это подтверждает представления о сильно выраженном гликолизе в активных меристемах растений, в частности в кончиках корней.
Джиббс и Биверс в стеблях и листьях различных растений также обнаружили, что по мере старения тканей возрастает доля участия в дыхании «апотомического» распада глюкозы. В этой работе для листьев и стеблей были получены менее высокие цифры изучаемого отношения, чем для корней. Во всех случаях наблюдается одна и та же закономерность: усиление прямого окисления глюкозы при старении.
Вместе с изменениями в дыхательном газообмене, сопровождающими рост клеток, и в характере путей распада глюкозы обнаружены изменения и в ферментных системах, участвующих в дыхании. Исследованиями В. Кемпвера (1936), Д. Р. Годдарда (1944) и др. было установлено наличие цитохромной системы в эмбриональных тканях растений: зародышах семян и др.
П. В. Марш и Годдард ,( 1939) обнаружили, что листья разного возраста обладают качественно различными дыхательными системами. Анализируя листья моркови, они наблюдали, что наружные листья розетки мало чувствительны к действию цианидов, азида натра и окисиуглерода, средняя часть — уже более чувствительна, а дыхание самых молодых, внутренних, листьев розетки, еще не прекративших рост, почти полностью подавляется этими ингибиторами. Отсюда был сделан вывод, что при старении листьев увеличивается роль дыхательных ферментов, не содержащих тяжелых металлов. В то время считалось, что флавиновыеферменты не содержат металлов и что поэтому они не ингибируются ядами металлосодержащих оксидаз.
Михлин и П. А. Колесников (1947) провели обстоятельные исследования изменения в дыхательных системах зародыша за период до 6-недельного возраста у нескольких растении из разных семейств: ячменя, табака, свеклы, цикория. Основными методами изучения окислительных систем служили: 1) применение специфических субстратов, 2) использование специфических ингибиторов и 3) спектроскопические исследования.
Цитохромную систему Михлив и Колесников обнаружили в изолированных зародышах, в проростках и корешках ячменя, в листьях табака (сорт Дюбек). В незеленых частях ячменя цитохром с нашли спектроскопически. В суспензии из 10-дневных проростков ячменя удалось обнаружить лишь следы цитохрома. О присутствии в зародышах и проростках ячменя цитохромоксидазы можно было судить по поглощению кислорода суспензией после прибавления к ней цитохрома с и гидрохинона . Предварительные опыты с изолированными препаратами показали, что для цитохромоксидазы преимущественным субстратом из полифенолов является гидрохинон, а для полифенолоксидазы — пирокатехин.
Результат опыта показал: влияние добавления цитохрома падает с возрастом ткани: у зародышей оно таково, что увеличение поглощения кислорода возрастает в несколько раз, у проростков оно значительно меньше и заметно падает с каждым днем. Спектроскопические исследования подтвердили результаты опытов с добавлением цитохрома и гидрохинона; это дало право Михлину (1947, 1956) считать, что после 5—6 дней роста ячменя цитохромная система заменяется какой-то другой. В надземных частях ячменя Михлину не удалось обнаружить наличие полифенолоксидазы; прибавление пирокатехина оказывало только тормозящее действие на дыхание. В листьях же цикория и свеклы была установлена высокая активность полифенолоксидазы.
После отравления цианидом у зародышей и корней ячменя в опытах Михлина и Колесникова наблюдалось значительное «остаточное» дыхание, величина которого оказалась гораздо большей у нерастертых листьев 20-дневного возраста. Таким образом, при развитии ячменя цитохромная система в его тканях постепенно заменяется другой, мало чувствительной к цианидам и, как оказалось в других опытах, совсем не угнетаемой окисью углерода. Инфильтрованные в листья ячменя аминокислоты, в-оксимасляная кислота, глицериновый альдегид и гипоксантин окисляются даже в присутствии цианидов. Все это позволило авторам считать, что дыхание листьев ячменя осуществляется при активном участии флавиновых ферментов.
1. Рубин Б.И. и Ладыгина М.Е. Физиология и биохимия дыхания.-М.: Наука, 1974г.
2. Туркова Н.С. Дыхание растений. М. Изд-во Моск. ун-та, 1963г.
3. Куперман И.А., Хитрово Е.В. Дыхательный газообмен как элемент продукционного процесса растений. - Новосибирск: Наука, 1977г.
4. Полевой В.В. Физиология растений. 1989г.