Дыхание зависит от газового состава окружающей атмосферы. При понижении концентрации кислорода интенсивность дыхания снижается, при увеличении возрастает. Интенсивность дыхания снижается вследствие увеличения концентрации углекислого газа.
Когда содержание кислорода в окружающей атмосфере уменьшается ниже определенного предела или при полном отсутствии кислорода, клетки продуктов растительного происхождения переходят к так называемому интрамолекулярному или бескислородному дыханию, представляющему собой в химическом отношении брожение.
Брожение наряду с дыханием является основной формой диссимиляции веществ в организме. При дыхании суммарный выход энергии велик, а конечными продуктами являются неорганические соединения углекислого газа и воды. При брожении выход энергии значительно меньше, органический материал не распадается до конца и накапливаются относительно богатые энергией органические вещества.
Для большинства тканей продуктов растительного происхождения характерна способность к спиртовому брожению, для некоторых — к молочнокислому.
Начальные стадии дыхания и брожения одинаковы, но в анаэробных условиях процесс диссимиляции углеводов прекращается на стадии гликолиза при молочнокислом брожении либо на стадии образования ацетальдегида и этанола при спиртовом.
Переход к интрамолекулярному дыханию у растений может быть частичным, что определяется не только составом газовой среды, но и физиологическим состоянием организма. Так, бескислородное дыхание отмечается в период созревания плодов. При полном отсутствии кислорода переход исключительно к интрамолекулярному дыханию приводит к гибели организма, так как накапливающийся этанол губительно действует на живую клетку.
4)ХРАНЕНИЕ ПЛОДОВ В РЕГУЛИРУЕМОЙ ГАЗОВОЙ СРЕДЕ
При хранении плодов практически единственной формой их взаимодействия с окружающей средой является дыхательный газообмен. Поэтому их жизнедеятельность в роцессе хранения в значительной степени определяется составом окружающей атмосферы. Изменяя определенным образом газовую среду, например повышая содержание углекислого газа и уменьшая содержание кислорода, можно снизить интенсивность обменных процессов в хранимых плодах, для того чтобы отделить состояние климактерия и старения плода. На подавлении жизнедеятельности путем создания определенного состава атмосферы основано хранение плодов в регулируемой газовой среде.
Для паренхимной ткани плодов характерно наличие обширных межклеточных пространств, заполненных газом. Газовый состав внутренней атмосферы плодов устанавливается в результате динамического равновесия между интенсивностью потребления кислорода и выделением углекислого газа, с одной стороны, и скоростью диффузии этих газов — с другой. Обмен с окружающей средой происходит через кутикулу, которая затрудняет циркуляцию газов, вследствие чего внутри плода создается своеобразная газовая атмосфера с повышенным содержанием углекислого газа и пониженной концентрацией кислорода. Характерно, что состав атмосферы в межклетниках неодинаков: в расположенных ближе к поверхности межклетниках состав атмосферы более близок к составу окружающей среды. Газовый состав в межклетниках у разных плодов различен, изменяется с их возрастом и зависит от температуры и наружной атмосферы.
Кутикула плодов разных сортов различается по толщине и составу, в результате чего поступление внутрь кислорода и его концентрация в межклетниках и клеточном соке также варьируются. В связи с этим одни плоды будут испытывать недостаток кислорода или избыток углекислого газа, тогда как для других эта же газовая среда окажется благоприятной.
Кислородные оптимумы дыхания неодинаковы на разных этапах развития плода, а также смещаются под воздействием температурного фактора. При 30 °С оптимальной является 5 %-ная концентрация кислорода, при температуре 10 °С и ниже—1 %-ная. Повышенные концентрации углекислого газа особенно благоприятны для задержки обменных процессов в плодах в постклимактерическом состоянии.
Итак, состав газовой среды при хранении плодов должен быть таким, чтобы сохранить нормальный дыхательный газообмен, не нарушить соотношение между аэробной и анаэробной фазами дыхания при одновременном замедлении процессов созревания. При этом необходима правильная корреляция между температурой хранения, концентрациями углекислого газа и кислорода в окружающей атмосфере и состоянием плодов применительно к данному сорту и с учетом места его произрастания, размеров, степени зрелости, районов выращивания, климатических условий года и других факторов.
При хранении, плодов в атмосфере, содержащей повышенные количества углекислого газа, последний проникает в межклетники паренхимной ткани. Благодаря хорошей растворимости углекислого газа в водных растворах и липидах он поступает в клетки и растворяется в клеточном соке. Влияние повышенной концентрации углекислого газа на метаболизм клетки проявляется прежде всего в подавлении дыхания, что объясняется действием углекислого газа на процесс декарбоксилирования яблочной кислоты.
В реакции декарбоксилирования яблочной кислоты до пировиноградной углекислый газ является одним из конечных продуктов. Поэтому избыток его в среде сдвигает равновесие реакции влево, препятствуя расщеплению субстрата. Кроме этого углекислый газ блокирует систему малик-фермента. Он является также конкурентным ингибитором этилена и тормозит созревание плодов.
Углекислый газ стимулирует биосинтез жирных кислот, участвующих в образовании поверхностных восков, что приводит к снижению проницаемости кутикулы.
Являясь антисептиком, углекислый газ задерживает развитие микроорганизмов на поверхности плодов. Наиболее чувствительны к действию углекислого газа плесневые грибы.
Однако значительное повышение содержания углекислого газа может вызвать физиологические заболевания.
Допустимые концентрации углекислого газа находятся в пределах 2,5—10 %. При хранении плодов в атмосфере с повышенным содержанием углекислого газа не рекомендуется поддерживать температуру ниже 2—2,5 °С.
К повышенным концентрациям углекислого газа более чувствительны недозрелые плоды.
При хранении в измененной газовой атмосфере на биохимические процессы в плодах влияют не только повышенные концентрации углекислого газа, но и пониженные концентрации кислорода.
При понижении концентрации кислорода до 3—5 % дыхание ослабляется, но сохраняется его нормальный характер и дыхательный коэффициент равен единице. При дальнейшем понижении содержания кислорода в окружающей плоды атмосфере наблюдаются некомпенсированное выделение углекислого газа плодами и нарушение нормального процесса дыхания.
Влияние пониженного содержания кислорода сказывается в основном на биосинтезе этилена: плоды перестают синтезировать метионин, являющийся предшественником этилена, что приводит к задержке созревания плодов. Пониженные концентрации кислорода вызывают ослабление активности полифенол-оксидазы и снижают устойчивость плодов к действию низких положительных температур.
Таким образом, каждый компонент газовой среды оказывает специфическое воздействие на плоды при хранении, в то же время влияние на биохимические процессы в плодах измененной газовой среды более сложно. Характерно, что газовые смеси, различные по составу, используемые для хранения плодов, не снижают, а лишь отделяют на некоторый срок начало климактерического подъема дыхания: замедляются процессы распада и расходования основных запасных веществ в плодах, уменьшается расход сахара на дыхание, задерживается преобразование крахмала в сахар, тормозится гидролиз протопектина, приостанавливается изменение цвета, так как уменьшается гидролиз хлорофилла, хорошо сохраняется аромат плодов.
Разные виды и сорта плодов неодинаково реагируют на газовый состав.
Более того, в зависимости от условий произрастания один и тот же сорт яблок рекомендуется хранить при различном составе газовой среды. Так, для яблок сорта Джонатан, выращенных в Швейцарии, оптимальной газовой средой являются 4 %-ная концентрация кислорода и 3—4 %-ная концентрация углекислого газа при 4 °С. Яблоки этого же сорта, выращенные в США, рекомендуют хранить при 3 %-ной концентрации кислсрода и 5 %-ной концентрации углекислого газа при 0°С, а выращенные в Голландии—при 13 %-ной концентрации кислорода и 7 %-ной концентрации углекислого газа при 3,5 °С.
Известно, что объем газа, содержащегося в плодах разных сортов, колеблется и, как правило, в позднеспелых сортах он больше, чем у раннеспелых.
Растворимость углекислого газа в клеточном соке зависит от рН, и эта величина у плодов одного сорта, но разных мест произрастания может различаться на 0,5 и даже 1.
По-видимому, сорта плодов, в тканях которых может растворяться углекислый газ в большом количестве, лучше переносят хранение в измененной газовой среде, чем сорта плодов с пониженной растворимостью углекислого газа.
5) ОХЛАЖДЕНИЕ И ХРАНЕНИЕ ПЛОДОВ И ОВОЩЕЙ В ОХЛАЖДЕННОМ СОСТОЯНИИ
Режим хранения охлажденных продуктов растительного происхождения выбирается таким образом, чтобы создать условия для сохранения их жизнеспособности и естественного иммунитета при максимальном снижении интенсивности биохимических процессов и подавлении развития микрофлоры. Как известно, большинство биохимических реакций подчиняются правилу Вант.Гоффа. Для тканей продуктов растительного происхождения, величина Q равняется 1,8—6,8 и составляет для картофеля 1,85, лука репчатого—1,95, капусты белокочанной— 2,18, яблок—2,54, моркови—3,74, черной смородины—6,77. По величине Q можно судить прежде всего об интенсивности снижения окислительных процессов дыхания при хранении. Так, из приведенных данных видно, что пониженные температуры сильнее влияют на снижение дыхания черной смородины и моркови, чем яблок и картофеля. Однако по значению Q трудно судить о других внутриклеточных процессах, происходящих в плодах и овощах, не только из-за сложности биохимических реакций, но и из-за их взаимосвязи со структурными изменениями ткани, неоднозначного влияния пониженных температур на клеточные органоиды, отдельные компоненты клетки и процессы.