Микроскопический и механический анализ показал, что грубый перегной состоит из буковых листьев, цветков и плодов, переплетенных мельчайшими разветвлениями буковых корней, сплетенных в плотную массу очень прочным грибным мицелием.
По определению Рострупа, этот мицелий принадлежит Cladosporium epiphyllum или особому виду, который Роструп предложил назвать Cladosporium humifacilum. Почвы с грубым перегноем отличаются бедностью почвенно-подстилочной фауны, в них лишь изредка попадаются ракообразные и черви из группы Cordiaceae и Anguillulae.
На почвах с грубым перегноем бук растет значительно хуже, естественного возобновления нет, а искусственное сопряжено с большими трудностями.
В последующих работах немецких исследователей лесных почв развитые П. Мюллером положения претерпели существенные изменения. По мнению И.В. Тюрина "смысл этих понятий был подвергнут искажению".
В последующих исследованиях Р. Фальк (1909) связывал образование двух главных типов лесного перегноя с характером почвенной микрофлоры. Он полагал, что существует два типа разложения растительных остатков в лесных почвах: коррозия и деструкция. Согласно Р. Фальку, при коррозии в равной степени разрушаются клетчатка и лигнин, при деструкции клетчатка разрушается почти полностью, а лигнин, слабо затрагивается разрушением и накапливается. Коррозия приводит к более полной гумификации растительных остатков и образованию перегноя типа муль. При деструкции разложение менее полное, происходит накопление не вполне разложившихся растительных остатков, лишенных клетчатки, но относительно обогащенных лигнином. При этом образуется грубый перегной, или мор (дэф - у американцев).
Процесс коррозии, по исследованиям Р. Фалька, обусловлен деятельностью гриба Agaricus nebularis, обитающего в подстилке березового леса, а также других грибов, свойственных лиственным лесам. Эти грибы обладают способностью разрушать не только клетчатку, но и лигнин. Типичный гриб, вызывающий деструкцию, - Coniophora. Этот гриб разрушает только клетчатку и гемицеллюлозу, а лигнин не затрагивает. Грибы последнего рода преобладают в почвах чистых хвойных лесов.
В смешанных хвойно-лиственных лесах в большом количестве встречаются грибы, разрушающие лигнин, что приводит к образованию мягкого перегноя типа муль
В еловых лесах наиболее интенсивный опад наблюдается ранней весной, а в сосновых - ранней осенью и весной. В пределах одного типа леса запасы подстилки меняются с возрастом, достигая наивысших показателей в старых лесных сообществах. Наименьшие запасы подстилки отмечаются в более сухих типах леса, однако с повышением влажности почвогрунтов они увеличиваются; в сфагновых сосняках лесная подстилка превращается в торф. Наивысшие запасы наблюдаются в северных лесах, в зоне тайги по мере же продвижения на юг они уменьшаются.
Лесная подстилка — благоприятная среда для развития грибов и бактерий, производящих ее минерализацию. Как важнейшие компоненты биогеоценозов лесные подстилки во многом определяют не только генезис лесных почв, но и продуктивность лесных насаждений. Лесная подстилка играет доминирующую роль в вопросе о влиянии леса на почву; весь химизм лесных почв, насколько он обусловлен лесом, весь подзолообразовательный процесс коренится, главным образом, в свойствах этой подстилки и условиях ее перегнивания. Положительная ролькак источника непосредственного питания и как мертвого покрова, защищающего почву от испарения влаги.
3. Функции и роль подстилки в экосистеме
3.1 Экологическая роль лесных подстилок в миграции техногенных загрязнителей
Исследования миграции радиоактивных веществ показали, что после их поступления на поверхность лесной подстилки их поведение определяется химической природой и физико-химическим состоянием радионуклидов в выпадениях, а также строением и мощностью самой подстилки.Наиболее тесная зависимость аккумулирующей способности подстилки наблюдается от ее мощности, причемв интервале до 3.5-4.0 см. В интервале4-6 см эта связь ослабевает, а с 6 см - дальнейшее увеличение мощности подстилки (в реальном промежутке времени) не сказывается на ее удерживающей способности по отношению к радионуклидам(Shcheglov et al., 2001).Среди фитоценозов максимальная удерживающая способность подстилки отмечается в хвойных сообществах, особенно в мертвопокровных сосняках и ельниках - зеленомошниках с развитым моховым покровом и подстилкой типа мор или модер - мор, а также у приствольных повышений. В этих ценозах последнее обусловлено несколькими причинами: 1) Слабой трансформацией опада в составе подстилки и незначительным смешиванием с минеральной массой. Последнее и большая мощность подстилки приводят к нарушению капиллярных связей ипередвижения влаги и веществ в толще почв и, следовательно, способствуют аккумуляции радионуклидов в подстилке. 2)
Аккумулирующей ролью микобиоты, которая в хвойных ценозах развита в наибольшей степени по сравнению с другими БГЦ. Мицелий грибов является депо по отношению к радионуклидам, в нем может аккумулироваться до 60% общих запасов 137Csв лесных почвах(Olsen,1990; Орлов и др., 2001 и др.).
В связи с этим рольгрибного комплекса в биогеохимическом цикле 137Cs в лесной экосистеме значительно превосходит вклад высших растений (Shcheglov et al.,2001).3) Развитием мохового покрова. В БГЦ с хорошо выраженным моховым покровом лесная подстилка характеризуется более высокой удерживающей способностью, поскольку мхи являются растениями – накопителями радиоактивных элементов, и тем самым они сдерживают их миграцию в ландшафтах.
В лесах, где преобладает лиственный опад, и формируется маломощная неполнопрофильная подстилка, ее аккумулирующая роль невелика. Здесь подстилка слабо выражена ипрактически полностью состоит из свежего растительного опада, который довольно быстро перерабатывается почвенной биотой. В этих ценозах отмечается наиболее интенсивная миграция радионуклидов в минеральную толщу. Также невелика удерживающая способность подстилки в лесных гидроморфных ландшафтах, характеризующихся близостью качественного состава и сложения подстилки с торфяным горизонтом.
Вместе с тем даже у хорошо выраженных полнопрофильных подстилок удерживающая способность ее подгоризонтов неодинакова. На начальных этапах после поступления радиоактивных веществ на поверхность почвы более 90% их суммарного количества сосредоточивается в верхнем листовом слое подстилки O1 и мало зависит от типа БГЦ.
В последующем самоочищение и перераспределение радионуклидов в различных слоях лесной подстилки характеризуются неодинаковой динамикой и интенсивностьюи определяется различнымиведущими процессами. Для подгоризонта О1 таким процессом является поступление на поверхность почвы относительно более чистого растительного опада, для О2 и О3 - скорость трансформации органического вещества.
В связи с этим наибольшая скорость самоочищения с выраженной однонаправленной динамикой отмечается в верхнем листовом слое О1.
Период полуочищения для 137Cs составляет около 2-х лет, вследствие чего в О1 уже к 4-5 году после выпадений содержание 137Cs достигает уровня, близкого к квазиравновесному состоянию,- около 1% от его суммарных запасов. В ферментативном и гумифицированных подгоризонтах подстилки динамика запасов 137Cs не столь однозначна. Она характеризуется периодами их нарастания до определенного максимума, затем снижения и стабилизации на соответствующем уровне в зависимости от типа БГЦ, ландшафтно-экологических условий и слоя подстилки.
Уничтожение подстилки при дезактивационных работах или ее сгорании при пожарах приводит к резкому усилению миграционных потоков радиоактивных элементов в почвенном профиле. Однако при низовых пожарах, когда воздействию огня подвергается лишь под горизонт О1,а нижележащие О2 и О3 сохраняют свои сорбирующие функции, значимого перераспределения активности в почве, в том числе и внутри этих слоев, не происходит.
Удерживающая способность подстилки остается на уровне 60-70% от суммарной активности. В этих условиях также не происходит существенного роста содержания подвижных форм радионуклидов в почвах. С увеличением интенсивности пожаров возрастает степень выгорания подстилки, и ситуация усугубляется.
Вследствие значительных потерь массы подстилки вминеральную часть почвы поступает 60-80%общих запасов содержащихся в ней радионуклидов. Такая картина их распределения при естественном течении миграционных процессов могла бы сложиться через 30-50 лет.
При полном выгорании подстилки заглубление активности в минеральную толщу достигает практически 100%.
Данные территории наиболее опасны в радиоэкологическом отношении, поскольку интенсивность миграционных процессов в этих условиях максимальна и возрастает вероятность поступления в грунтовые воды значимых количеств радионуклидов. При аэральных выпадениях на лесные биогеоценозы элементов-загрязнителей другой природы (ТМ) лесная подстилка также аккумулирует их основное количество.
3.2 Функции лесной подстилки
Выделение азота лесной подстилкой. Некоторая часть поглощенного деревьями азота возвращается в почву из лесной подстилки. Поддержание плодородия лесных почв частично зависит от возврата азота и минеральных питательных веществ при разложении подстилки. Листья и ветви, ежегодно пополняющие лесную подстилку, могут приносить до нескольких тысяч фунтов органического материала, содержащего приблизительно 1% азотистых веществ.
Лесная подстилка является регулятором теплового режима. С одной стороны, она плохо проводит тепло из-за наличия в ней большого количества воздуха и влаги, а с другой - обладает и значительной теплоемкостью: снижает суточные колебания температуры, содействует сохранению тепла, уменьшает промерзание почв грунта.