Реципрокными скрещиваниями называются скрещивания растений, при которых каждый из двух сортов или видов в одном случае является материнской формой, во втором – отцовской. Например, скрещивание, осуществленное по схеме АЧБ и БЧА. Первое скрещивание АЧБ называют прямым, второе БЧА –обратным. Реципрокные скрещивания часто используют с разведывательной целью, чтобы выяснить какую из двух форм лучше взять в качестве материнской, а какую в качестве отцовской. Реципрокные скрещивания важны при отдаленной гибридизации, так как часто успех работы решается удачным подбором отцовских и материнских видов. Для реципрокных скрещиваний составляют план, или сетку, скрещиваний.
Сложными скрещиваниями называются скрещивания, когда в гибридизацию вовлекается более двух родительских форм или когда гибридное потомство повторно скрещивается с одним из родителей. Сложные скрещивания в селекционной практике имеют значительно большее значение, чем простые.
Множественные скрещивания, или поликросы, – это такие скрещивания, когда материнское растение опыляется смесью пыльцы нескольких видов и сортов. Этот вид скрещивания схематически можно изобразить так: АЧ (Б+В+Г+Д и т.д.), где буквой А обозначен материнский сорт, а буквами Б, В, Г, Д – отцовские сорта, от которых берется пыльца для составления смеси. Множественные скрещивания осуществляются двумя способами: искусственным опылением материнского растения смесью пыльцы нескольких отцовских форм: свободным опылением материнского растения с помощью ветра или насекомых, когда материнские и отцовские растения высаживаются рядом на одной и той же семенной площадке. Метод множественного опыления успешно применил к плодовым культурам И.В. Мичурин. В селекции многих кормовых многолетних трав и некоторых древесных растений сейчас широко используется этот метод, получивший название метода поликроссной селекции.
Основные условия успешного применения метода множественных скрещиваний: растения должны быть многолетними, самостерильными, обладать способностью к клонированию и иметь одинаковые сроки цветения. Таким условиям могут удовлетворять многие древесные породы.
Возвратные скрещивания, или беккроссы, – скрещивания, при которых гибрид повторно скрещивается с одной из родительских форм. В природных условиях повторные скрещивания спонтанных гибридов с одной из родительских форм называются интрогрессивной гибридизацией. В практике селекционной работы беккроссы называют повторными (возвратными) скрещиваниями. Возвратные скрещивания можно записать схематически так: 1-й год – АЧБ; 2-й год – (АЧБ) ЧА или (АЧБ)ЧБ. Этот тип скрещивания широко применяется в селекционной практике. Он используется в тех случаях, когда у ценных по комплексу признаков сортов имеется дефект, который желательно устранить. Тогда новый сорт стал бы совершеннее, расширились бы возможности его практического использования. При возвратных скрещиваниях тот сорт, от которого хотят взять основной комплекс признаков, берется при первом скрещивании обычно в качестве материнского, а при повторных скрещиваниях он используется в качестве отцовского. Изменчивость гибридного потомства при возвратных скрещиваниях суживается. Полученные гибриды дают расщепление в отношении 1:1 (1-й год – ааЧАА–Аа; 2-й год – АаЧаа-1АаЧ1 аа). Селекционная цель достигается сравнительно быстро.
Насыщающие и конвергентные скрещивания – повторные возвратные скрещивания. Этот метод часто применяется при выведении сортов устойчивых к болезням. При насыщающих скрещиваниях признаки и свойства одного из родителей почти полностью вытесняются за исключением немногих генов. Во многих случаях это бывает нежелательным. Во избежание этого разработана система конвергентных скрещиваний. Конвергентные скрещивания представляют собой дальнейшее развитие метода возвратных скрещиваний. Метод заключается в том, что после получения F1 дальнейшее скрещивание проводят в двух направлениях. В одном случае гибриды повторно скрещивают с материнским сортом, а во втором – с отцовским. В результате получают две сближенные линии. Их скрещивают между собой и среди гибридного потомства производят отбор. После возвратных скрещиваний и сближения линий гибридное потомство проявляет менее сложный характер расщепления. Вследствие этого среди потомства легче найти желаемую комбинацию признаков.
Ступенчатые скрещивания – полученный от простого скрещивания гибрид повторно скрещивается не с родительской формой, а с третьим сортом или видом растений, затем с четвертым и т.д. Таким образом, в этих скрещиваниях участвуют несколько родительских форм, которые последовательно или ступенчато включаются в гибридизацию. При ступенчатых скрещиваниях создается гибридный материал, включающий наследственные свойства нескольких сортов, или видов растений.
Межгибридными скрещиваниями называют такие, при которых объединение наследственности нескольких родителей осуществляют не последовательно, как при ступенчатой гибридизации, а параллельно после предварительного получения простых гибридов и последующего их скрещивания.
Межгибридные скрещивания–главный метод при создании гетерозисных гибридных семян кукурузы и некоторых других культур.
Все типы скрещиваний успешно применяются к лесным древесным растениям. Они позволяют в ряде случаев создавать оригинальные комплексные программы применительно к особенностям той или иной группы видов. Перспективным приемом создания таких программ является включение внутривидовой и межвидовой гибридизации по родовым комплексам.
Лесные древесные растения выращиваются обычно с целью получения вегетативной массы, поэтому стерильность гибридных растений не может препятствовать их выращиванию в промышленных масштабах. В современной лесной генетике и селекции гибридизация играет более важную роль, чем в селекции сельскохозяйственных культур. Применение межвидовой гибридизации близких видов в некоторых родовых комплексах древесных пород из разных районов произрастания имеет большое значение для получения гетерозисных межвидовых гибридов. Если такие географически изолированные виды отобрать и посадить вместе, то можно получить гибрид, между ними от свободного переопыления.
Накоплены многочисленные экспериментальные данные, доказывающие целесообразность широкого применения внутривидовой гибридизации к лесным древесным растениям Проявление гетерозиса у лесных пород чаще наблюдается в первом гибридном поколении. Однако в некоторых случаях рациональнее селекционную работу распространять на второе и третье поколения. В связи с длительным периодом смены поколений у лесных древесных растении большое значение приобретает умелый подбор родительских пар с целью обеспечения в первом поколении гибрида с желательной комбинацией хозяйственно ценных признаков.
2.3 Принципы подбора родительских пар
хвойный гибридизация порода родительский
Общим показателем при подборе родительских пар для гибридизации является высокая выраженность у них интересующих селекционера признаков и свойств. Для правильного выбора пар требуется проверка наследования отдельных хозяйственно ценных признаков и свойств. К искусственно создаваемым гибридным популяциям лесных древесных пород предъявляются определенные требования: они должны обладать не только экономически выгодной комбинацией признаков, но и экологической и возрастной стабильностью их проявления.
Подбор пар по экологическому признаку был успешно применен И.В. Мичуриным. Учет исторически сложившихся биологических требований родительских организмов, изучение условий существования их предков позволили ему предвидеть возможный ход развития молодого гибридного растения в новых условиях. Он обнаружил, что при скрещивании местных сортов с инорайонными, первые, как более приспособленные к данным условиям, в большей степени передают свои признаки и свойства потомству.
Подбор пар по продолжительности отдельных фаз вегетации применяется при работе с целым рядом культур. Это позволяет проводить селекцию на скороспелость. В мировой селекционной практике отмечены случаи, когда гибриды или их потомство превосходят обоих родителей по тем или иным признакам и свойствам. Эти сдвиги могут быть как в сторону увеличения, так и в сторону уменьшения значения признака. Шведский селекционер Нильсон-Эле это явление назвал трансгрессией.
В результате исследований установлено, что трансгрессия проявляется в отношении таких признаков и свойств, которые контролируются не одним геном, а несколькими распределенными между скрещиваемыми партнерами. По мере увеличения у одной особи количества этих генов соответствующий признак проявляется сильнее или, наоборот, ослабляется. При скрещивании двух сортов, у которых тот или иной признак или свойство являются полимерными, у гибридного потомства возможно суммирование соответствующих генов и благодаря их однозначному действию произойдет усиление или, ослабление проявления данного признака или свойства.
Направление в селекции, основанное на планомерном ^скрещивании с целью получения положительных трансгрессий, называют трансгрессивной селекцией. Следует отливать трансгрессию от гетерозиса. При гетерозисе, в отличие от трансгрессии, гибридные растения имеют максимальную высоту всегда в первом поколении F. В последующих генерациях наблюдается быстрое снижение роста. Поэтому при семенном размножении растений невозможно закрепить гетерозис. У древесных растений гетерозисные формы размножают вегетативным способом. Если быстрый рост вызван трансгрессией, то это изменение наследуется во всех последующих поколениях, несмотря на расщепление гетерозигот.