Кровь поступает в почку по почечной артерии, которая разветвляется сначала на междолевые артерии, затем на дуговые артерии и междольковые артерии, от последних отходят приносящие артериолы, снабжающие кровью клубочки. Из клубочков кровь, объем которой уменьшился, оттекает по выносящим артериолам. Далее она течет по сети перитубулярных капилляров, находящихся в почечном корковом веществе и окружающих проксимальные и дистальные извитые канальцы всех нефронов и петли Генле корковых нефронов. От этих капилляров отходят почечные прямые сосуды, идущие в почечном мозговом веществе параллельно петлям Генле и собирательным трубкам. Функция обеих сосудистых систем - возвращение крови, содержащей ценные для организма питательные вещества, в общую кровеносную систему. Через прямые сосуды протекает значительно меньше крови, чем через перитубулярные капилляры, благодаря чему в интерстициальном пространстве почечного мозгового вещества поддерживается высокое осмотическое давление, необходимое для образования концентрированной мочи.
Сосуды прямые. Узкий нисходящий и более широкий восходящий почечные капилляры прямых сосудов на всем протяжении идут параллельно друг другу и образуют на разных уровнях ветвящиеся петли. Эти капилляры проходят очень близко к канальцам петли Генле, однако прямого переноса веществ из фильтрата петли в прямые сосуды не происходит. Вместо этого растворенные вещества выходят сначала в интерстициальные пространства почечного мозгового вещества, где мочевина и хлористый натрий задерживаются из-за малой скорости кровотока в прямых сосудах, и осмотический градиент тканевой жидкости сохраняется. Клетки стенок прямых сосудов свободно пропускают воду, мочевину и соли, а поскольку эти сосуды идут рядом, они функционируют как система противоточного обмена. При вступлении нисходящего капилляра в мозговое вещество из плазмы крови вследствие прогрессирующего повышения осмотического давления тканевой жидкости выходит путем осмоса вода, а обратно входят путем диффузии хлористый натрий и мочевина. В восходящем капилляре происходит обратный процесс. Благодаря этому механизму осмотическая концентрация плазмы, выходящей из почек, остается стабильной независимо от концентрации плазмы, поступающей в них.
Поскольку все перемещения растворенных веществ и воды происходят пассивно, противоточный обмен в прямых сосудах происходит без затрат энергии.
Каналец извитой проксимальный. Проксимальный извитой каналец - наиболее длинная (14 мм) и широкая (60 мкм) часть нефрона, по которой фильтрат поступает из боуменовой капсулы в петлю Генле. Стенки этого канальца состоят из одного слоя эпителиальных клеток с многочисленными длинными (1 мкм) микроворсинками, образующими щеточную каемку на внутренней поверхности канальца. Наружная мембрана эпителиальной клетки примыкает к базальной мембране, и ее впячивания образуют базальный лабиринт. Мембраны соседних эпителиальных клеток разделены межклеточными пространствами, и через них и лабиринт циркулирует жидкость. Эта жидкость омывает клетки проксимальных извитых канальцев и окружающую сеть перитубулярных капилляров, образуя связующее звено между ними. В клетках проксимального извитого канальца около базальной мембраны сосредоточены многочисленные митохондрии, генерирующие АТФ, необходимый для активного транспорта веществ.[9]
Большая поверхность проксимальных извитых канальцев, многочисленные митохондрии в них и близость перитубулярных капилляров - все это приспособления для избирательной реабсорбции веществ из клубочкового фильтрата. Здесь всасывается обратно более 80% веществ, в том числе вся глюкоза, все аминокислоты, витамины и гормоны и около 85% хлористого натрия и воды. Из фильтрата путем диффузии реабсорбируется также около 50% мочевины, которая поступает в перитубулярные капилляры и возвращается таким образом, в общую систему кровообращения, остальная мочевина выводится с мочой.
Белки с молекулярной массой менее 68 000, поступающие в процессе ультрафильтрации в просвет почечного канальца, извлекаются из фильтрата путем пиноцитоза, происходящего у основания микроворсинок. Они оказываются внутри пиноцитозных пузырьков, к которым прикрепляются первичные лизосомы, в которых гидролитические ферменты расщепляют белки до аминокислот, которые используются клетками канальца или переходят путем диффузии в перитубулярные капилляры.
В проксимальных извитых канальцах происходит также секреция креатинина и секреция чужеродных веществ, которые транспортируются из межклеточной жидкости, омывающей канальцы, в канальцевый фильтрат и выводятся с мочой.[1]
Каналец извитой дистальный. Дистальный извитой каналец подходит к мальпигиеву тельцу и весь лежит в почечном корковом веществе. Клетки дистальных канальцев имеют щеточную каемку и содержат много митохондрий. Именно этот отдел нефрона ответственен за тонкую регуляцию водно-солевого баланса и регуляцию рН крови. Проницаемость клеток дистального извитого канальца регулируется антидиуретическим гормоном.
Трубка собирательная. Собирательная трубка начинается в почечном корковом веществе от почечного дистального извитого канальца и идет вниз через почечный мозговой слой, где объединяется с несколькими другими собирательными трубками в более крупные протоки (протоки Беллини). Проницаемость стенок собирательных трубок для воды и мочевины регулируется антидиуретическим гормоном, и благодаря этой регуляции собирательная трубка участвует вместе с дистальным извитым канальцем в образовании гипертонической мочи в зависимости от потребности организма в воде.
Петля Генле. Петля Генле вместе с капиллярами почечных прямых сосудов и почечной собирательной трубкой создает и поддерживает продольный градиент осмотического давления в мозговом веществе почек по направлению от почечного коркового вещества к почечному сосочку за счет повышения концентрации хлористого натрия и мочевины. Благодаря этому градиенту возможно удаление все большего количества воды путем осмоса из просвета канальца в интерстициальное пространство почечного мозгового вещества, откуда она переходит в прямые почечные сосуды. В конечном счете, в почечной соединительной трубке образуется гипертоническая моча. Движение ионов, мочевины и воды между петлей Генле, прямыми сосудами и собирательной трубкой можно описать следующим образом:
Короткий и относительно широкий (30 мкм) верхний сегмент нисходящего колена петли Генле непроницаем для солей, мочевины и воды. По этому участку фильтрат переходит из проксимального извитого почечного канальца в более длинный тонкий (12 мкм) сегмент нисходящего колена петли Генле, свободно пропускающий воду.
Благодаря высокой концентрации хлористого натрия и мочевины в тканевой жидкости почечного мозгового вещества создается высокое осмотическое давление, вода отсасывается из фильтрата и поступает в почечные прямые сосуды.[8]
В результате выхода воды из фильтрата его объем уменьшается на 5 % и он становится гипертоничным. В верхушке мозгового вещества (в почечном сосочке) нисходящее колено петли Генле изгибается и переходит в восходящее колено, которое по всей своей длине проницаемо для воды.
Нижний участок восходящего колена - тонкий сегмент - проницаем для хлористого натрия и мочевины, и хлористый натрий диффундирует из него, а мочевина диффундирует внутрь.
В следующем, толстом сегменте восходящего колена эпителий состоит из уплощенных кубовидных клеток с рудиментарной щеточной каемкой и многочисленными митохондриями. В этих клетках осуществляется активный перенос ионов натрия и хлора из фильтрата.
Вследствие выхода ионов натрия и хлора из фильтрата повышается осмолярность почечного мозгового вещества, а в дистальные извитые почечные канальцы поступает гипотоничный фильтрат. Клетки эпителиальные, выполняющие барьерную функцию (главным образом) клетки эпителиальные мочеполового тракта, выполняющие барьерную функцию.[1]
Клубочек почечный. Почечный клубочек состоит примерно из 50 собранных в пучок капилляров, на которые разветвляется единственная подходящая к клубочку приносящая артериола и которые сливаются затем в выносящую артериолу.
В результате ультрафильтрации, происходящей в клубочках, из крови удаляются все вещества с молекулярным весом менее 68 000, и образуется жидкость, называемая клубочковым фильтратом
Тельце мальпигиево. Мальпигиево тельце - начальный отдел нефрона, оно состоит из почечного клубочка и боуменовой капсулы. Эта капсула образуется в результате впячивания слепого конца эпителиального канальца и охватывает в виде двухслойного мешочка почечный клубочек. Строение мальпигиева тельца целиком связано с его функцией - фильтрацией крови. Стенки капилляров состоят из одного слоя эндотелиальных клеток, между которыми имеются поры диаметром 50 - 100 нм. Эти клетки лежат на базальной мембране, которая полностью окружает каждый капилляр и образует непрерывный слой, полностью отделяющий находящуюся в капилляре кровь от просвета боуменовой капсулы. Внутренний листок боуменовой капсулы состоит из клеток с отростками, которые называются подоцитами. Отростки поддерживают базальную мембрану и окруженный ею капилляр. Клетки наружного листка боуменовой капсулы представляют собой плоские неспециализированные эпителиальные клетки.
В результате ультрафильтрации, происходящей в клубочках, из крови удаляются все вещества с молекулярным весом менее 68 000 и образуется жидкость, называемая клубочковым фильтратом.
Всего через обе почки проходит 1 200 мл крови в 1 мин (т.е. за 4 - 5 мин проходит вся кровь, имеющаяся в кровеносной системе). В этом объеме крови содержится 700 мл плазмы, из которых 125 мл отфильтровывается в мальпигиевых тельцах. Вещества, фильтрующиеся из крови в клубочковых капиллярах, проходят через их поры и базальную мембрану под действием давления в капиллярах, которое может варьировать при изменении диаметра приносящей и выносящей артериол, находящихся под нервным контролем и гормональным контролем. Сужение выносящей артериолы приводит к уменьшению оттока крови из клубочка и повышению в нем гидростатического давления. При таком состоянии в клубочковый фильтрат могут проходить и вещества с молекулярной массой более 68 000.[7]