По химическому составу клубочковый фильтрат сходен с плазмой крови. Он содержит глюкозу, аминокислоты, витамины, некоторые гормоны, мочевину, мочевую кислоту, креатинин, электролиты и воду. Лейкоциты, эритроциты, тромбоциты и такие белки плазмы, как альбумины и глобулины, не могут выходить из капилляров - они задерживаются базальной мембраной, которая выполняет роль фильтра. Кровь, оттекающая от клубочков, обладает повышенным онкотическим давлением, так как в плазме повышена концентрация белков, но ее гидростатическое давление снижено.
Почечное кровообращение. Средняя скорость почечного кровотока составляет в покое около 4,0 мл/г в минуту, т.е. в целом для почек, вес которых около 300 г, примерно 1200 мл в минуту. Это составляет примерно 20% общего сердечного выброса. Особенность почечного кровообращения заключается в наличии двух последовательных капиллярных сетей. Приносящие артериолы распадаются на клубочковые капилляры почек, отделенные от околоканальцевого капиллярного ложа почек выносящими артериолами. Выносящие артериолы характеризуются высоким гидродинамическим сопротивлением. Давление в клубочковых капиллярах почек довольно велико (порядка 60 мм рт.ст.), а давление в околоканальцевых капиллярах почек - относительно мало (около 13 мм рт. ст.).[1]
В основе деятельности почек лежат следующие механизмы:
1. Активный транспорт. В процессах избирательной реабсорбции и секреции молекулы и ионы активно секретируются в фильтрат или всасываются из него. Так, например, осуществляется всасывание глюкозы в перитубулярные капилляры, окружающие проксимальный извитой почечный каналец, и хлористый натрий - в толстом восходящем колене петли Генле.
2. Избирательная проницаемость. Различные участки нефрона обладают избирательной проницаемостью для ионов, воды и мочевины. Например, проксимальные извитые почечные канальцы относительно мало проницаемы по сравнению с дистальными извитыми почечными канальцами. Проницаемость дистальной почечной трубки может регулироваться гормонами.
3. Концентрационные градиенты. В результате действия двух описанных механизмов в интерстициальном пространстве почечного мозгового вещества поддерживаются концентрационные градиенты.
4. Пассивная диффузия и осмос. Ионы натрия и хлора и молекулы мочевины будут диффундировать в фильтрат и из него по концентрационному градиенту в тех участках нефрона, которые проницаемы для них. А молекулы воды в проницаемых для них участках нефрона будут, выходит осмотически из фильтрата в тканевую (интерстициальную) жидкость почки там, где эта жидкость гипертонична.
5. Гормональная регуляция. Водный баланс организма и экскрецию солей регулируют гормоны, действующие на дистальные извитые почечные канальцы и почечные собирательные трубки, - антидиуретический гормон, альдостерон и другие.[5]
Почки служат главным органом выделения и главным органом осморегуляции. Их функции включают удаление из организма ненужных продуктов обмена и чужеродных веществ, регуляцию химического состава жидкостей тела путем удаления веществ, количество которых превышает текущие потребности, регуляцию содержания воды в жидкостях тела (и тем самым их объема) и регуляцию рН жидкостей тела.
Почки обильно снабжаются кровью и гомеостатически регулируют состав крови. Благодаря этому поддерживается оптимальный состав тканевой жидкости, и следовательно, внутриклеточной жидкости омываемых ею клеток, что обеспечивает их эффективную работу.
Почки приспосабливают свою деятельность к изменениям, происходящим в организме. При этом только в двух последних отделах нефрона - в дистальном извитом канальце почки и собирательной трубке почки - изменяется функциональная активность с целью регуляции состава жидкостей тела. Остальная часть нефрона вплоть до дистального канальца функционирует при всех физиологических состояниях одинаково.[2]
Конечным продуктом деятельности почек является моча, объем, и состав которой варьирует в зависимости от физиологического состояния организма. В норме отделяется большое количество разведенной мочи, но при недостатке в организме воды образуется концентрированная моча.
Ультрафильтрация. В почечном клубочке все низкомолекулярные вещества, такие, как глюкоза, вода и мочевина, переходят в фильтрат, заполняющий боуменову капсулу и поступающий затем в почечный каналец нефрона.
Скорость ультрафильтрации довольно постоянна - за 1 мин образуется около 125 мл фильтрата. Если бы весь этот фильтрат выводился в виде мочи, то ее объем в сутки составил бы примерно 180 л. Однако 124 мл из этого фильтрата всасывается обратно.
Ультрафильтрация - процесс пассивный и неизбирательный, вместе с ненужными для организма веществами удаляются и вещества, которые могут быть использованы. Обратное всасывание веществ происходит в канальцах, там же может происходить дополнительное активное выведение ненужных продуктов из окружающих капилляров.
Избирательная реабсорбция. Все вещества, которые могут быть использованы организмом или нужны для поддержания водно-солевого состава жидкостей тела, всасываются из фильтрата в кровеносные капилляры в проксимальных извитых почечных канальцах .
Механизм избирательной реабсорбции. Механизм всасывания, происходящий в проксимальных извитых почечных канальцах, можно описать следующим образом:
Глюкоза, аминокислоты и неорганические ионы диффундируют из фильтрата в клетки проксимального извитого канальца, откуда активно переносятся транспортными системами плазматической мембраны в межклеточные пространства и щели лабиринта, откуда они диффундируют в чрезвычайно проницаемые перитубулярные капилляры и выводятся из нефрона. В результате непрерывного удаления этих веществ из клеток проксимального извитого канальца создается диффузионный градиент между находящимся в просвете канальца фильтратом и клетками, и по этому градиенту в клетки переходят новые молекулы, которые затем активно транспортируются из клеток в межклеточные пространства лабиринта, и весь процесс повторяется.
В результате активного поглощения натрия и сопровождающих его анионов осмотическое давление фильтрата снижается, и в перитубулярные капилляры путем осмоса переходит эквивалентное количество воды. Основная масса растворенных веществ и воды извлекается из фильтрата с довольно постоянной скоростью. В результате этого в канальце образуется фильтрат, изотоничный плазме крови перитубулярных капилляров.
Влияние антидиуретического гормона. Относительно стабильное осмотическое давление крови поддерживается за счет баланса между поступлением воды с питьем и пищей и потерей воды с выдыхаемым воздухом, потом, калом и мочой. За тонкую регуляцию осмотического давления отвечает антидиуретический гормон, путем изменения проницаемости дистальных извитых канальцев в почках и собирательных трубок в почках.[8, 9]
При недостаточном потреблении воды, сильном потоотделении или после приема большого количества соли осморецепторы, находящиеся в гипоталамусе, регистрируют повышение осмотического давления крови. Возникают нервные импульсы, которые передаются в заднюю долю гипофиза и вызывают высвобождение антидиуретического гормона, который повышает проницаемость для воды стенок дистального извитого канальца и собирательной трубки, вода выходит из фильтрата в тканевую жидкость коркового вещества почек и мозгового вещества почек, и почки выделяют меньший объем более концентрированной мочи.
Антидиуретический гормон повышает также проницаемость собирательной трубки для мочевины, которая диффундирует из мочи в тканевую жидкость мозгового вещества почки, в результате чего повышается осмолярность и происходит увеличение выхода воды из тонкого сегмента восходящего колена петли Генле.
После приема большого количества воды осмотическое давление крови уменьшается, и секреция антидиуретического гормона прекращается. Стенки дистального извитого канальца и собирательной трубки становятся непроницаемыми для воды, реабсорбция воды при прохождении фильтрата через мозговое вещество почки уменьшается и, следовательно, выводится большой объем гипотонической мочи.
При недостаточности антидиуретического гормона возникает несахарный диабет, при котором выделяется очень большое количество гипотонической мочи.[1]
Отличительной особенностью кровоснабжения почек является то, что кровь используется не только для трофики органа, но и для образования мочи. Почки получают кровь из коротких почечных артерий, которые отходят от брюшного отдела аорты. В почке артерия делится на большое количество мелких сосудов-артериол, приносящих кровь к клубочку. Приносящая (афферентная) артериола входит в клубочек и распадается на капилляры, которые, сливаясь, образуют выносящую (эфферентную) артериолу. Диаметр приносящей артериолы почти в 2 раза больше, чем выносящей, что создает условия для поддержания необходимого артериального давления (70 мм рт.ст.) в клубочке. Мышечная стенка у приносящей артериолы выражена лучше, чем у выносящей. Это дает возможность регуляции просвета приносящей артериолы. Выносящая артериола вновь распадается на сеть капилляров вокруг проксимальных и дистальных канальцев. Артериальные капилляры переходят в венозные, которые, сливаясь в вены, отдают кровь в нижнюю полую вену. Капилляры клубочков выполняют только функцию мочеобразования. Особенностью кровоснабжения юкстамедуллярного нефрона является то, что эфферентная артериола не распадается на околоканальцевую капиллярную сеть, а образует прямые сосуды, которые вместе с петлей Генле спускаются в мозговое вещество почки и участвуют в осмотическом концентрировании мочи.