Часть нейронов пищевого центра обладает хеморецепторной чувствительностью к некоторым веществам (глюкозе, аминокислотам, жирным и органическим кислотам) и гормонам (инсулину, гастрину, адреналину и др.) крови, уровень которых влияет на их импульсную активность. Наиболее изучены глюкозочувсвительные нейроны гипоталамуса. В "центре голода" выявлены нейроны, которые тормозят свою импульсную активность при увеличении концентрации глюкозы в крови. В "центре насыщения" имеются нейроны, которые, напротив, усиливают свою активность в этих условиях.
Питьевое поведение. Электрическое раздражение точек гипоталамуса, расположенных сзади и наружно от супраоптических ядер (Б. Андерсон, 1958), вызывает резко выраженную активизацию питьевого поведения и потребления воды (полидипсию). Разрушение этой зоны гипоталамуса, названной "центром жажды", напротив, приводит к отказу от приема воды (адипсии), причем эти явления прямо не связаны с изменением секреции АДГ. В дальнейшем было показано, что часть нейронов "центра жажды" обладает осморецептивными свойствами и стимулируется повышением осмотического давления крови. На активность "центра жажды" влияют также импульсы от периферических (сосудистых и тканевых) осморецепторов и концентрация некоторых веществ крови, например АДГ.
Половое поведение. Клинические наблюдения и экспериментальные данные с разрушением или стимуляцией показали, что некоторые структуры гипоталамуса осуществляют регуляцию половой мотивации и поведения. Половая дифференцировка гипоталамуса по женскому или мужскому типу формируется в последние дни внутриутробного развития и первые дни после рождения, хотя реализуется она при половом созревании. В гипоталамусе мужского организма функционирует "тонический" половой центр расположенный в средней области (аркуатные и вентромедиальные ядра). Нейроны этих ядер, выделяя гонадолиберины, оказывают постоянное стимулирующее влияние на секрецию лбтеинизирующего и фолликулостимулирующего гормонов гипофиза. В свою очередь, концентрация половых гормонов крови сильно влияет на возбудимость секреторных центров гипоталамуса (повышение их концентрации тормозит секрецию гоандолиберинов и наоборот). В женском организме кроме "тонического" функционирует также "циклический" центр, расположенный в преоптической и передней областях гипоталамуса (особенно в супрахиазматических ядрах) и осуществляющий регуляцию менструального цикла.
В регуляции полового поведения участвуют зоны заднего гипоталамуса и медиальный пучок переднего мозга. Раздражение их в эксперименте с животными (Дж. Олдс и сотр., 1954) и при операциях у людей показало формирования чувств радости, удовольствия, сопровождающихся эротическими переживаниями. Эти структуры были названы "центром удовольствия". Возбудимость сексуальных центров гипоталамуса существенно зависит от корковых и лимбических влияний, рефлекторной стимуляции с эрогенных генитальных и экстрагенитальных зон, уровня половых гормонов.
Агрессивно-оборонительное поведение. Агрессивные и оборонительные реакции были получены при раздражении различных зон гипоталамуса: передней и задней, вентромедиальной и латеральной (В. Гесс, 1928). Вероятно, это связано с тем, что имеются различные виды агрессивности, направленные на борьбу за самосохранение, лидерство в группе, территорию и др. Типичный симптомокомплекс этих реакций: яркое проявление отрицательных эмоций (гнев, ярость, страх), резкие вегетативные эрготропные сдвиги, попытки к нападению или бегству. Вместе с тем агрессивное поведение может быть без эмоционального возбуждения ("холодная атака") или сопровождаться положительной эмоцией. Перерезка ствола мозга ниже гипоталамуса ликвидирует агрессивное поведение. При осуществлении агрессивно-оборонительных реакций гипоталамус взаимодействует с центральным серым веществом среднего мозга. В этой структуре были обнаружены "нейроны агрессии" (Д. Адамс, 1968), которые через гипоталамус запускают реакции агрессии (борьба, драка) и не возбуждаются при других реакциях. При повреждении этих нейронов резко увеличивается порог электрического раздражения гипоталамуса для вызова реакции ярости. На агрессивное поведение выраженное стимулирующее влияние оказывают андрогены, особенно тестостерон (пороговая величина 1-2 мкг/л).
Перерезка ствола мозга сразу выше гипоталамуса (У. Кеннон) показала, что у животных легко возникает агрессивное поведение с реакциями ярости и и вегетативными проявлениями симпатического характера. Однако они не направлены на конкретный объект ("ложная агрессия и ярость"). Эти данные свидетельствуют о важной роли вышележащих отделов мозга в формировании "осмысленного" агрессивного поведения. Большое значение в этом аспекте имеют некоторые структуры миндалевидного комплексависочной доли, например базолатеральные, раздражение которых резко активирует, и разрушение - тормозит агрессию. Ограничивающее действие на агрессивное поведение и соотношение его с морально-правовыми нормами оказывает лобная кора (в частности, орбитальные зоны).
Поведение "бодрствование - сон". Клиническое изучение больных с поражением гипоталамуса позволило сформулировать предположение (К. Экономо, 1918), что "центр сна" расположен в переднем гипоталамусе, а "центр бодрствования" - в заднем. Экспериментальные исследования с повреждением различных участков гипоталамуса (В. Гесс,. 1929-1954; С. Ренсон, 1979; Т.Н. Ониани, 1983) подтвердили мнение клиницистов. Электрическое разрушение преоптической области (тормозная система) гипоталамуса вызывало синхронизацию электроэнцефалограммы и поведенческий сон. В это время активирующая ретикулярная формация ствола реципрокно заторможена. Стимуляция заднего гипоталамуса, напротив, вызывала десинхронизацию ЭЭГ и пробуждение. Пробуждающий эффект заднего гипоталамуса увеличивается при возбуждении активирующей ретикулярной формации ствола мозга. Роль гипоталамуса не ограничивается только формированием механизмов сна и бодрствования. Выполняя роль внутренних часов, гипоталамус является водителем этого околосуточного ритма, а важнейшими структурами являются супрахиазматическое и, возможно, вентромедиальное ядра, разрушение которых нарушает периодичность многих циркадиальных ритмов. Регулируя околосуточные биоритмы, гипоталамус взаимодействует с эпифизом, с которым он имеет выраженные аксонные связи.
Эпифиз (шишковидная железа) - эндокринная железа, расположенная в области промежуточного мозга, секреция основного гормона которой - мелатонина - зависит от времени суток, причем максимальна ночью (до 80% суточного количества гормона). Гормоны эпифиза в раннем онтогенезе тормозят половое созревание, они обеспечивают вместе с супрахиазматическим ядром гипоталамуса формирование суточных ритмов (биологические часы). Гормоны эпифиза оказывают выраженное нейрофизиологическое влияние: мелатонин, активируя ГАМК-рецепторы тормозных нейронов лимбической системы, усиливает процесс торможения и оказывает транквилизирующее влияние, участвует в регуляции пигментного обмена. В связи с этим эпифиз участвует в антистрессорной защите организма.
Структурные особенности РФ. Ретикулярная формация образована совокупностью нейронов, расположенных в центральных отделах ствола мозга как диффузно, так и в виде ядер. Нейроны РФ имеют длинные маловетвлящиеся дендриты и хорошо ветвящиеся аксоны, которые часто образуют Т-образное ветвление: одна из ветвей аксона имеет нисходящее, а вторая - восходящее направление. Ветви нейронов под микроскопом образуют сеточку (ретикулум), с чем и связано название данной структуры мозга, предложенное О. Дейтерсом (1865). Нейроны РФ принимают импульсы от сенсорных путей, идущих от разных рецепторов. Это полимодальные нейроны, имеющие большие рецепторные поля. У нейронов РФ длительность латентного периода ответа на периферическую стимуляцию связаны с проведением возбуждения через многочисленные синапсы. Они имеют тоническую активность, равную в покое 5-10 имп/с. Нейроны РФ обладают высокой чувствительностью к некоторым веществам крови (адреналину, СО2) и лекарствам (барбитуратам, аминазину и др.).
Ретикулярная формация имеет связи с многочисленными структурами ЦНС. Афферентные входы поступают в РФ преимущественно от трех источников:
1) от температурных и болевых рецепторов по волокнам спиноретикулярного пути и тройничного нерва;
2) от сенсорной и частично от других зон коры головного мозга по кортико-ретикулярным путям импульсация поступает в ядра, дающие начало ретикулоспинальным путям, а также в ядра, которые проецируются на мозжечок;
3) от ядер мозжечка по мозжечковоретикулярному пути.
Эфферентные выходы из РФ проецируются:
1) в спинной мозг по латеральному и медиальному ретикулоспинальным путям;
2) к верхним отделам головного мозга (неспецифическим ядрам таламуса, заднему гипоталамусу, полосатому телу) идут восходящие пути, начинающиеся в ядрах продолговатого мозга и моста;
3) к мозжечку идут пути, которые начинаются в латеральном и парамедиальном ретикулярных ядрах и в ядре покрышки моста. Многообразие связей и структур РФ определяет ее многочисленные функции, которые можно объединить в три главные группы: соматические (двигательные), сенсорные (восходящее влияние на большой мозг) и вегетативные.
Соматические функции РФ проявляются в её влиянии на двигательные ядра черепных нервов, моторные спинальные центры и активность мышечных рецепторов (мышечных веретен).