Смекни!
smekni.com

Кретович В. Л. Биохимия растений (стр. 2 из 5)

Минеральные вещества. Содержание золы существенно изменяется в зависимости от многих факторов. В зерне яровых пшениц – от 1,3 до 3,0%, озимых пшениц – от 1,3 до 2,8; ржи – от 1,7 до 2,1; ячменя – от 1,8 до 4,5; овса – от 2,2 до 5,9. В состав золы входят следующие элементы: фосфор, калий, кальций, магний, сера, железо, натрий, кремний и др.

Количество золы в семенах бобовых культур очень сильно колеблется и зависит от почвенных условий, климата и применяемых удобрений. Среднее содержание золы в семенах большинства бобовых от 2 до 5%, а в семенах сои – от 4 до 7%. Зола зерна бобовых на 75% состоит из фосфора и калия; на долю других элементов приходится 25% её массы.

В семенах различных масличных культур зола в среднем составляет 3 – 5%, но в зависимости от вида, сорта и условий выращивания может изменяться в более широких пределах – от 1,8 до 7,4%. В золе семян масличных культур преобладают фосфор и калий. В оболочках семян много кремния.

Витамины. Витамин В1 (тиамин) распределён в зерне злаков неравномерно. Среднее содержание 0,5 мг на 100 г. Витамин В2 (рибофлавин) в зерновых злаках представлен в большом количестве. В целом зерне злаков в среднем 0,1 – 0,3 мг на 100 г зерна. В зависимости от сортовых особенностей и условий выращивания растений количество витамина В2 в зерне может отклоняться от этих средних величин примерно в два раза. Витамин В6 (пиридоксин) содержится в целом зерне злаков в среднем около 0,5 мг на 100 г. Особенно богаты витамином В6 рисовые отруби. Витамин РР (никотиновая кислота) присутствует в зерне всех злаков в значительном количестве; среднее его содержание, мг на 100г: пшеница – 6,0; рожь – 5,0; ячмень – 7,0; овёс – 9,4. Пантотеновая кислота в зерне пшеницы, ржи, овса присутствует в количестве 1 – 1,5 мг на 100 г, ячменя – 0,3 – 0,6 мг на 100 г. Витамин Е (токоферол) содержится в зерне злаков около 1 мг на 100 г. Распределён в зерне неравномерно, его значительно больше в зародышах (особенно в пшеничных) по сравнению с другими частями зерна.

В зерне бобовых культур много витаминов. Особенно значительно содержание витаминов В1 и В2. Кроме того, в семенах найдены также витамины РР, Е, К. Се-мена некоторых бобовых культур, особенно с большим содержанием жира, являются одним из лучших источников витамина Е. Этого витамина в бобовых обычно в несколько раз больше, чем в злаковых, а в масле его количество может достигать 200 мг на 100 г. Витамины распределены в семенах неравномерно. Витаминов группы В больше всего в оболочках семян, а жирорастворимых витаминов – в зародышах.

ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОПРОВЕРКИ

1. Из каких основных частей состоит зерновка хлебных злаков.

2. На какие группы делят зерновые культуры по химическому составу.

3. Среднее содержание белков в зерне злаковых.

4. Среднее содержание белков в зерне бобовых.

5. Среднее содержание белков в зерне масличных.

6. Среднее содержание жиров в зерне злаковых.

7. Среднее содержание жиров в зерне бобовых.

8. Среднее содержание жиров в зерне масличных.

9. Какие углеводы содержатся в зерне злаковых.

10. Какие углеводы содержатся в зерне бобовых.

11. Какие углеводы содержатся в зерне масличных.

12. Среднее содержание минеральных веществ в зерне злаковых.

13. Среднее содержание золы в зерне бобовых.

14. Среднее содержание золы в зерне масличных культур.

15. Среднее содержание витаминов в зерне злаковых.

16. Какие витамины содержатся в зерне бобовых.

4.2. Дыхание семян

Анаэробное окисление углеводов идёт по пути гликолиза. Гликолиз – это анаэробный процесс, приводящий к распаду одной молекулы глюкозы на две молекулы пировиноградной кислоты. При этом высвобождается энергия, которую организм аккумулирует в форме АТФ. Реакции гликолиза протекают в цитозоле, без потребления кислорода.

Полная цепь реакций гликолиза была выявлена трудами Л.А. Иванова, С.П. Костычева, А.Н. Лебедева, Г. Эмбдена, Я.О. Парнаса и О. Мейергофа к середине 30-х годов ХХ века. Гликолиз протекает в две стадии.

Первая стадия – подготовительная, или собирательная. Различные гексозы вовлекаются в гликолиз, главным образом, глюкоза, а также фруктоза и манноза. При этом инертные молекулы гексоз активируются, фосфорилируются за счёт АТФ, превращаются в глюкозо-6-фосфат. Этап заканчивается образованием глицеральдегид-3-фосфата.

Вторая стадия – окислительная. Глицеральдегид-3-фосфат окисляется до пировиноградной кислоты (пируват). Энергия окисления накапливается в АТФ, образуются восстановительные эквиваленты НАД∙Н2.

Суммарное уравнение гликолиза:

С6Н12О6 + 2 НАД+ + 2 Н3РО4 + 2 АДФ → 2 СН3 – СО – СООН + 2 АТФ + 2 НАД∙Н2 + 2 Н2О.

В дальнейшем пировиноградная кислота в зависимости от условий и специфических особенностей данного организма может подвергаться различным превращениям.

Роль гликолиза как анаэробной фазы дыхания заключается в извлечении из углеводов свободной энергии и аккумуляции её в легко используемой форме молекулах АТФ, а также в образовании многих высоко реакционноспособных соединений. Они используются в разнообразных метаболических реакциях. Значение гликолиза особенно велико в тканях и органах, где ограничен доступ кислорода или возможно внезапное и резкое возрастание скорости потребления АТФ.

Клетки человека, животных, растений и многих микроорганизмов при достаточном поступлении кислорода, образующийся в гликолизе пируват окисляют до углекислого газа и воды, в аэробной стадии, которую называют клеточным дыханием. Эта стадия протекает в два этапа: окислительное декарбоксилирование пировиноградной кислоты и цикл дикарбоновых и трикарбоновых кислот (ЦТК), или цикл Кребса.

Пировиноградная кислота подвергается окислительному декарбоксилированию пируватдегидрогеназной мультиферментной системой состоящей из трёх ферментов: пируватдегидрогеназы (КФ 1.2.4.1.), липоатацетилтрансферазы (КФ 2.3.1.12.), липоамиддегидрогеназы (КФ 1.6.4.3.) и пяти кофакторов: тиаминпирофосфата (ТПФ), флавинадениндинуклеотида (ФАД), кофермента А (НS - КоА), никотинамидадениндинуклеотида (НАД+) и липоевой кислоты.

В результате реакций окислительного декарбоксилирования пировиноградной кислоты образуется ацетил – КоА, восстановленная форма НАД∙Н2 и углекислый газ. Суммарное уравнение:

СН3 – СО – СООН + НАД+ + НS ~ КоА → СН3 – СО ~ S – КоА + НАД∙Н2 + СО2.

Ацетил –КоА является субстратом для синтеза многих органических веществ, например, жирных кислот и основным клеточным «топливом» в аэробных условиях.

Таким образом, в результате окислительного декарбоксилирования одной молекулы пировиноградной кислоты образовалась одна молекула ацетил – КоА и одна молекула НАД∙Н2 и СО2, а так как этот процесс начался с дихотомического распада глюкозы, то получается две молекулы ацетил – КоА, две молекулы НАД∙Н2 и две молекулы СО2:

2 СН3 – СО – СООН → 2 СН3 – СО ~ S – КоА + 2 НАД∙Н2 + 2 СО2.

Цикл Кребса является участком аэробного окисления ацетил – КоА по схеме:

СН3 – СО ~ S – КоА → 2 СО2 + 4 [2Н] + НS – КоА.

Цикл начинается переносом ацетила с кофермента А на щавелево-уксусную кислоту (ЩУК) и образованием лимонной кислоты при участии фермента цитратсинтазы (КФ 4.1.3.7.).

В последующих реакциях ацетил окисляется до двух молекул углекислого газа и четырёх пар водорода. Три пары снимаются пиридиновыми дегидрогеназами, а одна пара – флавиновыми. Завершающая реакция цикла окисление яблочной кислоты в ЩУК при участии фермента малатдегидрогеназы (КФ 1.1.1.37.), активной группой которого является НАД+.

Следовательно, щавелево-уксусная кислота в цикле Кребса является самообновляющимся катализатором, способным вновь соединяться с остатками уксусного альдегида, окисляя их в ЦТК.

Цикл трикарбоновых кислот занимает важное место в процессе обмена веществ. При окислении ацетил – КоА в нём образуется ряд промежуточных продуктов, которые приводят к синтезу других важных соединений: ЩУК и α-кетоглутаровая кислоты, подвергаясь восстановительному аминированию, образуют аспарагиновую и глутаминовую кислоты, сукцинил – КоА идёт на синтез порфиринов. В цикле Кребса осуществляется взаимосвязь между обменом углеводов, органических кислот, жиров, аминокислот и белков в клетках живых организмов.

Таким образом, цикл трикарбоновых кислот – это амфиболический путь метаболизма. Функции его связаны не только с катаболическими, но и с анаболическими процессами, для которых он поставляет вещества-предшественники.

Процессы биологического окисления являются основным источником энергии в организме. В живых организмах окисление происходит в результате отнятия водорода (протона и электрона), переноса электронов или присоединение кислорода. Большинство биологических окислений протекает путём дегидрирования окисляемых субстратов при помощи коферментов дегидрогеназ НАД, НАДФ, ФАД, ФМН. Пары водородов, снятые дегидрогеназами с изолимонной, α-кетоглутаровой, янтарной кислот и других субстратов, передаются на НАД и ФАД, а затем поступают в так называемую цепь биологического окисления (цепь переноса электронов, дыхательная цепь), которая находится в митохондриях и представляет собой мультиферментную систему, в конце которой происходит соединение с кислородом. Ферменты дыхательной цепи локализованы во внутренней мембране митохондрии, образуя мультиферментные комплексы, которые катализируют весь процесс в целом. В цепи биологического окисления происходит постепенный переход электронов и протонов водорода от соединений с высоким энергетическим уровнем к соединениям с низким энергетическим уровнем, что сопровождается освобождением энергии. В результате многоступенчатого переноса электронов и протонов водорода по дыхательной цепи они приходят к кислороду и образуют воду.