2.3.Творческая роль искусственного отбора.
«Любая из форм изменчивости сама по себе не может привести к созданию породы или сорта. Наследственная изменчивость – лишь предпосылка возникновения культурных форм. Творческим фактором создания является целенаправленная деятельность человека, которую Ч. Дарвин и назвал искусственным отбором».[2]
Природа поставляет самые разнообразные наследственные изменения. Человек находит среди них полезные для себя и из поколения в поколение слагает, накапливает эти изменения путем отбора. Именно поэтому все культурные формы животных и растений, человек приспособил к своим нуждам. Одни полезны как поставщики пищи, сырья, другие (меньшая часть) служат для развлечения – спортивные лошади (рис.9), голуби (рис.10), декоративные цветы (рис.11), охраны и охоты – собаки (рис.12). Таким образом, искусственный отбор – основа создания новых сортов и пород.
3.Естественный отбор.
«Естественный отбор — природный процесс, при котором из всех живых организмов сохраняются во времени только те, которые обладают качествами, способствующими успешному воспроизведению себе подобных»[5]. Естественный отбор – результат борьбы за существование. По представлениям СТЭ (синтетическая теория эволюции) естественный отбор является одним из важнейших факторов эволюции.
Идею о том, что в живой природе действует механизм, подобный искусственному отбору, впервые высказали английские учёные Чарльз Дарвин и Альфред Уоллес. Суть их идеи состоит в том, что для появления удачных созданий, природе вовсе не обязательно понимать и анализировать ситуацию, а можно действовать наугад. Достаточно создавать широкий спектр разнообразных особей — и, в конечном счете, выживут наиболее приспособленные особи.
1. Сначала появляется особь с новыми, совершенно случайными, свойствами
2. Потом она оказывается или не оказывается способной оставить потомство, в зависимости от этих свойств
3. Наконец, если исход предыдущего этапа оказывается положительным, то она оставляет потомство и её потомки наследуют новоприобретённые свойства.
В настоящее время, отчасти наивные взгляды самого Дарвина оказались частично переработаны. Так, Дарвин представлял, что изменения должны происходить очень плавно, а спектр изменчивости является непрерывным. Сегодня, однако, механизмы естественного отбора объясняются при помощи генетики, которая вносит некоторое своеобразие в эту картину. Мутации в генах, которые работают на первом этапе описанного выше процесса, являются дискретными. Ясно, однако, что основная суть идеи Дарвина осталась без изменений.
3.1Формы естественного отбора.
«Движущий отбор — форма естественного отбора, когда условия среды способствуют определённому направлению изменения какого-либо признака или группы признаков. При этом иные возможности изменения признака подвергаются отрицательному отбору»[1]. В результате в популяции от поколения к поколению происходит сдвиг средней величины признака в определённом направлении. При этом давление движущего отбора должно отвечать приспособительным возможностям популяции и скорости мутационных изменений (в ином случае давление среды может привести к вымиранию).
Современным случаем движущего отбора является «индустриальный меланизм английских бабочек» (рис.13). «Индустриальный меланизм» представляет собой резкое повышение доли меланистических (имеющих тёмную окраску) особей в тех популяциях бабочек, которые обитают в промышленных районах. Из-за промышленного воздействия стволы деревьев значительно потемнели, а также погибли светлые лишайники, из-за чего светлые бабочки стали лучше видны для птиц, а тёмные — хуже. В XX веке в ряде районов доля тёмноокрашенных бабочек достигла 95 %, в то время как впервые тёмная бабочка (Morfa carbonaria) была отловлена в 1848 году.
«Стабилизирующий отбор — форма естественного отбора, при котором действие направлено против особей, имеющих крайние отклонения от средней нормы, в пользу особей со средней выраженностью признака»[5].
Описано множество примеров действия стабилизующего отбора в природе. Например, на первый взгляд, кажется, что наибольший вклад в генофонд следующего поколения должны вносить особи с максимальной плодовитостью. Однако наблюдения над природными популяциями птиц и млекопитающих показывают, что это не так. Чем больше птенцов или детенышей в гнезде, тем труднее их выкормить, тем каждый из них меньше и слабее. В результате наиболее приспособленными оказываются особи со средней плодовитостью.
Отбор в пользу средних значений был обнаружен по множеству признаков. У млекопитающих новорожденные с очень низким и очень высоким весом чаше погибают при рождении или в первые недели жизни, чем новорожденные со средним весом. Учет размера крыльев у птиц, погибших после бури, показал, что большинство из них имели слишком маленькие или слишком большие крылья. И в этом случае наиболее приспособленными оказались средние особи.
В чем причина постоянного появления малоприспособленных форм в стабильных условиях существования? Почему естественный отбор не способен раз и навсегда очистить популяцию от нежелательных уклоняющихся форм? Причина не только в постоянном возникновении все новых и новых мутаций. Причина в том, что часто наиболее приспособленными оказываются носители гетерозиготных генотипов. При скрещивании они дают расщепление и в их потомстве появляются гомозиготные потомки со сниженной приспособленностью. Это явление называется – сбалансированный полиформизм. «Примером такого полиформизма служит серповидно-клеточная анемия (рис.14). Это заболевание крови, возникает у людей, гомозиготных по мутантному аллелю гемоглобина (Hbs) и приводит их к гибели в раннем возрасте. В большинстве популяций частота этого аллеля очень низка. Однако он часто встречается в тех районах мира, где распространена малярия. Оказалось, что гетерозиготы по Hbs имеют высокую устойчивость к малярии, чем гомозиготы по нормальному аллелю. Из-за этого в популяциях, населяющих малярийные районы, создается и стабильно поддерживается гетерозиготность по этому летальному в гомозиготном состоянии аллелю»[7].
В отличии от стабилизирующего, дестабилизирующий отбор не сужает норму реакции. Однако в природе нередки случаи, когда экологическая ниша вида со временем может оказаться более широкой. В этом случае селективное преимущество получают особи и популяции с более широкой нормой реакции, сохраняющие вместе с тем тоже среднее значение признака. В итоге идет процесс, обратный стабилизирующему отбору: преимущество получают мутации с более широкой нормой реакции. Так, популяция озерных лягушек, живущих в прудах с разнородной освещенностью, с чередованием участков, заросших ряской, тростником, рогозом, с «окнами» открытой воды, характеризуются широким диапазоном изменчивости окраски. Наоборот, в водоемах с однородной освещенностью и окраской (пруды, сплошь заросшие ряской, или открытые пруды) диапазон изменчивости окраски лягушек узок. Таким образом, дестабилизирующая форма отбора ведет к расширению нормы реакции.
«Дизруптивный (разрывающий) отбор — форма естественного отбора, при котором условия благоприятствуют двум или нескольким крайним вариантам (направлениям) изменчивости, но не благоприятствуют промежуточному, среднему состоянию признака. В результате может появиться несколько новых форм из одной исходной. Дизруптивный отбор способствует возникновению и поддержанию полиморфизма популяций, а в некоторых случаях может служить причиной видообразования»[2].
Одна из возможных в природе ситуаций, в которой, вступает в действие дизруптивный отбор, — когда полиморфная популяция занимает неоднородное местообитание. При этом разные формы приспосабливаются к различным экологическим нишам или субнишам.
Примером дизруптивного отбора является образование двух рас у погремка лугового на сенокосных лугах (рис.16). В нормальных условиях сроки цветения и созревания семян у этого растения покрывают всё лето. Но на сенокосных лугах семена дают преимущественно те растения, которые успевают отцвести и созреть либо до периода покоса, либо цветут в конце лета, после покоса. В результате образуются две расы погремка — раннецветущая и позднецветущая.
Дизруптивный отбор осуществлялся искусственно в экспериментах с дрозофилами (рис.17). Отбор проводился по числу щетинок, оставлялись лишь особи с малым и большим количеством щетинок. В результате примерно с 30-го поколения две линии разошлись очень сильно, несмотря на то, что мухи продолжали скрещиваться между собой, осуществляя обмен генами. В ряде других экспериментов (с растениями) интенсивное скрещивание препятствовало эффективному действию дизруптивного отбора.
Отсекающий отбор — форма естественного отбора, действие которого противоположно положительному отбору. Отсекающий отбор выбраковывает из популяции подавляющее большинство особей, несущих признаки, резко снижающие жизнеспособность при данных условиях среды. С помощью отсекающего отбора из популяции удаляются сильно вредные аллели. Также отсекающему отбору могут подвергаться особи с хромосомными перестройками и набором хромосом, резко нарушающими нормальную работу генетического аппарата.
«Положительный отбор — форма естественного отбора. Его действие противоположно отсекающему отбору. Положительный отбор увеличивает в популяции число особей, обладающих полезными признаками, повышающими жизнеспособность вида в целом»[4]. С помощью положительного отбора и отсекающего отбора совершается изменение видов (а не только посредством уничтожения ненужных особей, тогда любое развитие должно остановиться, но этого не происходит).