Почему не "стареют" естественные лесные экосистемы (стр. 1 из 4)

Почему не "стареют" естественные лесные экосистемы:
динамика случайных нарушений

Нередко от работников лесного хозяйства приходится слышать утверждение, что "если лес своевременно не срубить, то он переспеет и погибнет от старости". На первый взгляд это утверждение не лишено некоторого смысла - ведь деревья действительно не вечны, и если какой-либо участок леса состоит из деревьев преимущественно одного возраста, то рано или поздно он должен начать распадаться от старости, под воздействием дереворазрушающих грибов и насекомых-фитофагов. С другой стороны, огромные массивы лесов в самых разных частях земного шара тысячи и миллионы лет существовали без какого-либо вмешательства человека (в том числе и рубок). Кое-где такие массивы дожили и до наших дней, и на их территории практически нет участков погибшего от старости леса. Для того, чтобы понять, почему не стареют и не гибнут от старости естественные леса, надо разобраться в естественных механизмах смены поколений деревьев в этих лесах.

Если посмотреть на то, как устроен любой из массивов естественных лесов практически в любой части Земли, то первое, что бросается в глаза - сильная пространственная неоднородность этих лесов. Лес состоит из отдельных деревьев или их групп разного возраста, разных видов; практически везде можно найти подрост разной высоты; иногда встречаются участки, образованные преимущественно деревьями одного возраста, но это скорее исключение, чем правило. Связано это с тем, что процессы развития, роста, старения и гибели отдельных деревьев, их групп и отдельных участков леса в пределах такого лесного массива происходят неодновременно и зависят от огромного количества случайных причин - вываливания деревьев ветром, гибели от болезней, пожаров или экстремальных погодных условий и т.д. В результате в лесу формируется сложная мозаика из небольших участков, каждый из которых имеет свою историю развития, свою структуру древостоя и других ярусов леса, свой наиболее вероятный путь дальнейшего развития. Каждый из таких участков, безусловно, развивается и в какой-то степени "стареет" по мере старения господствующего на нем поколения деревьев; гибель старых деревьев в пределах такого участка дает возможность развития более молодым деревьям на той же территории. На каждом маленьком участке леса деревья растут, стареют, гибнут от старости или иных причин и замещаются новыми, которые вновь стареют и гибнут и так до бесконечности. Лес же в целом, состоящий из бесчисленного множества таких отдельных участков, тысячелетиями остается в состоянии устойчивого равновесия и никогда не стареет.

Такая устойчивая система, позволяющая лесным массивам тысячелетиями оставаться в состоянии равновесия и обеспечивающая постепенность смены поколений деревьев по мере их старения и гибели, получила название динамики случайных нарушений. Эта динамика характеризует все естественные лесные массивы Земли, еще не преобразованные хозяйственной деятельностью человека. Если говорить о бореальных лесах (лесах умеренных поясов Земли), в том числе о российской тайге, то основное значение для поддержания устойчивости лесных экосистем во времени имеют два вида нарушений - нарушения, связанные с жизнью популяций древесных пород (т.е. естественной гибелью отдельных старых деревьев или их групп) и пожары.

"Оконная" динамика

Рис.4. Выпадение крупных старых деревьев или их групп в естественной темнохвойной тайге обеспечивает молодым деревьям возможность развиться и занять место в господствующем пологе древостоя. Пермская область, государственный заповедник "Басеги".

Основным механизмом смены поколений деревьев, поддержания специфической мозаичности лесов и высокого биологического разнообразия во многих типах леса является динамика, связанная с гибелью отдельных старых деревьев или их групп, образования за счет этого "окон" в пологе древостоя и формирования в этих окнах групп молодых деревьев (рис. 4). Этот механизм постепенной смены поколений деревьев получил название оконной динамики (а соответствующая ей мозаичность лесных экосистем - оконной мозаики). В настоящее время оконная динамика является основным механизмом самоподдержания естественных тропических, субтропических и бореальных влажных ("дождевых") лесов, а также некоторых наименее затронутых хозяйственной деятельностью человека лесов таежной зоны.

Четко выраженная оконная динамика наблюдается в лесах, в течение очень длительного времени (существенно превышающего время жизни основных видов деревьев) не подвергавшихся воздействию катастрофических нарушений - пожаров, вырубок, сельскохозяйственных расчисток и т.д. Для таежной зоны Европейской России этот срок составляет 200-500 лет, увеличиваясь с юга на север, от более влажных регионов к более сухим и от участков с более богатыми почвенными условиями к более бедным участкам. Связано это с тем, что после катастрофических нарушений как правило формируется относительно одновозрастное и простое по структуре первое поколение деревьев, развивающееся относительно синхронно и потому относительно синхронно гибнущее от старости, болезней и вредителей. Более или менее равновесный характер оконной динамики устанавливается лишь по мере роста и начала распада следующего, хотя бы относительно разновозрастного поколения деревьев.

Сохранились, однако, участки таежных лесов, где оконная динамика древесного яруса и связанная с ней мозаичность всех остальных ярусов леса существуют в течение тысячелетий. В Европейской России такие леса особенно характерны для ненарушенных промышленными рубками участков западного макросклона Среднего и Северного Урала, но отдельные их участки можно встретить и в других частях таежной зоны. Для этих лесов характерны следующие особенности:

1. Высокая мозаичность древостоя и всех остальных ярусов леса, связанная с постоянным вываливанием или (реже) усыханием "на корню" отдельных старых деревьев, их групп или целых участков древостоя и формированием на их месте новых, более молодых групп деревьев, а также преобладание или значительная доля участков с низкой сомкнутостью крон деревьев и высокой освещенностью нижних ярусов леса (рис. 5). Непрерывность процесса гибели крупных деревьев и образования окон обеспечивает поддержание разновозрастности древостоев, их стабильности во времени (при рассмотрении больших площадей леса) и сложной световой мозаики под пологом леса. Благодаря этой световой мозаике и наличию под пологом леса сильно освещенных участков, в таких лесах можно встретить как исключительно теневыносливые виды растений, например кислицу или седмичник, так и светолюбивые виды - малину, иван-чай и другие.

Рис.5. Распределение участков леса (круговых пробных площадей радиусом 5 м) по классам сомкнутости крон деревьев в естественной елово-пихтовой тайге (слева) и вторичном лесу на 64-летней вырубке (справа). Видно, что в естественной тайге преобладают участки с низкой сомкнутостью (например, окна вывалов), во вторичном лесу - наоборот. Пермская область, государственный заповедник "Басеги".

2. Непрерывный популяционный возрастной спектр большинства древесных пород, образующих древостой. В норме подобные леса являются полидоминантными с господством темнохвойных пород и примесью лиственных - в южной тайге ильма, липы, клена, дуба, ясеня, березы, в средней и северной тайге - березы. Как правило, темнохвойные породы деревьев (ель, пихта, сосна сибирская) характеризуется непрерывным возрастным спектром (рис. 6) и наличием всех возрастных стадий и возрастов деревьев (всходы могут отсутствовать, что связано с неежегодным обильным образованием еловых семян). Лиственные породы деревьев могут не иметь непрерывного возрастного спектра, что связано как с меньшей их долей в составе древостоя по количеству особей (и, соответственно, большими флуктуациями численности), так и с большей их зависимостью от размера образующихся окон (и, соответственно, большей зависимостью от действия ураганов, экстремальных погодных условий, вспышек численности вредителей и болезней).

Рис.6. Распределение количества экземпляров ели (сплошная линия) и объема их древесины (пунктир) по возрастным поколениям в естественном ельнике чернично-долгомошном. Республика Коми (По Дыренкову С.А., 1966).

3. Наличие большого количества валежа разных размерных классов и разных степеней разложения, а также ветровального почвенного микрорельефа (включающего западины и бугры ветровально-почвенных комплексов разного размера и возраста). Валеж и ветровальный почвенный микрорельеф создают высокую степень неоднородности субстратных условий под пологом леса, обеспечивая, совместно со световой мозаикой, высочайшее разнообразие экологических ниш и возможность сосуществования в пределах одного участка леса огромного количества видов растений и животных.

4. Наличие мощных, насыщенных органическим веществом верхних почвенных горизонтов, обеспечивающее, вместе с валежом и ветровальным микрорельефом, высокую влагоудерживающую способность этих лесных экосистем, преобладание внутрипочвенного стока над поверхностным и поддержание особого микроклимата под пологом леса, характеризующегося повышенной влажностью воздуха и верхних почвенных горизонтов и, как следствием, сглаженными суточными колебаниями температуры.

5. Как правило - значительное участие или преобладание в составе травяно-кустарничкового яруса видов из группы таежного крупнотравья - щитовника австрийского, кочедыжника женского, диплазиума сибирского и других крупных папоротников, бодяков огородного и разнолистного, цицербиты альпийской или уральской и многих других сходных с ними по экологии видов растений. Леса с оконной динамикой древесного яруса имеют ключевое значение для сохранения в естественных условиях большого количества видов таежной флоры и фауны. Кроме того, благодаря огромному количеству запасенного в почве этих лесов и на ее поверхности мертвого органического вещества, эти леса имеют очень большое водорегулирующее (как эффективная природная губка) и климаторегулирующее (как резервуары исключенного из атмосферного круговорота углерода)8 значение. К сожалению, таких лесов сохранилось исключительно мало, и с каждым годом их площадь сокращается все сильнее и сильнее - прежде всего, под воздействием вырубок и возникающих вокруг них и лесовозных дорог пожаров.