СПбГУ
Факультет географии и геоэкологии
Кафедра биогеографии и охраны природы
Курсовая работа
Начальные стадии пирогеных сукцессий в хвойных лесах Европейского Севера
Студентки 2 курса
Андреевой Людмилы
Руководитель:
доцент кафедры
Б. К. Ганнибал
2011
Содержание
Введение
Глава 1. О понятии сукцессия
Глава 2. Классификация сукцессий
Глава 3. Заключительные этапы сукцессии
3.1 Теория климаксов
3.2 Лесные климаксные сообщества
Глава 4. Роль пожаров в формировании растительных сообществ
4.1 Лесные пожары
4.2 Повторяемость пожаров
4.3 Динамические ряды восстановления сосновых лесов после пожаров
4.4 Пример пирогенной сукцессии на острове в Кандалакшском заливе
Заключение
Список использованной литературы
Введение
В настоящее время одной из актуальных экологических проблем является деградация природных экосистем под влиянием деятельности человека. Одним из проявлений этого влияния являются лесные пожары. Процесс восстановления лесного биоценоза после пожара может занимать не одну сотню лет. Отдельный интерес представляют сукцессионные процессы на островах, т. к. они могут протекать иначе, чем на материке из-за отсутствия примыкающего к границе пожара неповрежденного сообщества. Так, в исследовании И.А. Жулая (2007г.) показан ряд отличий восстановления растительного сообщества на о.Высокий (Кандалакшский залив Белого моря) от аналогичного процесса, идущего на материке.
Район проведения планируемого исследования — острова Ладожских шхер, расположенных, преимущественно, на территории проектируемого национального парка "Ладожские шхеры". Это уникальный природный ландшафт, привлекающий большое количество туристов и испытывающий на протяжение летних месяцев повышенную антропогенную нагрузку. В том числе это выражается и в возникновении лесных пожаров: по данным Межрегиональной некоммерческой организации "Общество добровольных лесных пожарных", на территории шхер их возникает от 3 до 30 за сезон.
Целью данной работы является обзор литературных данных, касающихся сукцессионных процессов. В задачи входили:
- введение в понятие "сукцессия"
- классификация сукцессий и описание теории климаксов
- описание влияния пирогенного фактора на формирование растительных сообщества
- описание особенностей хода пирогенных сукцессий лесных биоценозов
Глава 1. О понятие "сукцессия"
Под сукцессией принято понимать последовательную, необратимую и закономерную смену одного биогеоценоза другим на определенном участке среды во времени. Термин введён Ф. Клементсом для обозначения сменяющих друг друга во времени сообществ, образующих сукцессионный ряд (серию) где каждая предыдущая стадия (серийное сообщество) формирует условия для развития последующего. Если при этом не происходит вызывающих новую сукцессию событий, то ряд завершается относительно устойчивым сообществом, имеющим сбалансированный при данных факторах среды обмен. Такое сообщество Ф. Клементс назвал климаксом.
Ю. Одум (1986) определяет сукцессию как развитие экосистемы, состоящей из изменении во времени видовой структуры и биоценотических процессов. В отсутствие внешних нарушающих процессов сукцессия представляет собой направленный и, следовательно, предсказуемый процесс. Сукцессия происходит в результате изменений сообществом физической среды и взаимодействий типа конкуренция-существование на популяционном уровне. Таким образом, сукцессия контролируется сообществом, не смотря на то, что физическая среда определяет характер и скорость изменения, а часто и ограничивает приделы развития.
М. Бигон и др. (1989) определяют сукцессию как не сезонную, направленную и непрерывную последовательность появления и исчезновения популяций разных видов в неком местообитании. То есть подобно тому как относительное обилие видов неодинаково в разных точках пространства, соотношение их численностей может меняться и во времени. В любом случае вид присутствует в сообществе только в том случае, если:
1. он способен достичь данного места
2. условия и ресурсы этого места для него подходят
3. он выдерживает конкуренцию выедания со стороны других видов.
Следовательно, временная последовательность появления и исчезновения видов требует, чтобы и сами условия, ресурсы и/или влияние других видов изменялись во времени. Относительное обилие многих организмов (особенно коротко живущих) в сообществе меняется в течение года по мере того, как особи завершают свои жизненные циклы при переходе от одного сезона к другому.
А. К. Бродский (2009) в свою очередь характеризует сукцессию как изменение развития экосистемы. Сукцессию, по его мнению, можно безошибочно определить по трем параметрам:
1. Сукцессия происходит под действием сообщества, т.е. биологического компонента экосистемы. Сообщество, в свою очередь, вызывает изменения в физической среде, которая определяет характер сукцессии, её скорость и устанавливает пределы, до которых может дойти развитие.
2. Сукцессия - это упорядоченное развитие экосистемы, связанное с изменением видовой структуры и протекающих в сообществе процессов. Сукцессия определенным образом направлена и, следовательно, предсказуема.
3. Кульминацией сукцессии является возникновение стабилизированной экосистемы, в которой на единицу потока энергии приходиться максимальная биомасса и максимальное количество межвидовых взаимодействий. Такую экосистему называют климаксом.
По мнению Е. А. Нинбурга (2005) сукцессия - достаточно четко запрограммированные процесс, включающий в себя серию стадий, которые возможно предсказать заранее.
Последовательность сообществ, сменяющих друг друга в данном пространстве, называют серией. Относительно не долговечные переходные сообщества принято называть серийными стадиями, стадиями развития или пионерными стадиями. Каждая из стадий имеет свой срок существования, причем достаточно продолжительный. По этой причине во многих конкретных случаях нам трудно отличить климаксное сообщество от какой либо из подобных сериальных стадий.
Замещение видов в сукцессии связанно с тем, что популяции, стремясь модифицировать окружающею среду, создают условия, благоприятные для других популяций. Это продолжается до тех пор, пока не будет достигнуто равновесие между биотическими и абиотическими компонентами (Одум, 1986).
Под понятием климаксного сообщества принято понимать терминально стабилизированную систему. Она, теоретически, должен быть постоянен во времени и существовать до тех пор, пока его не нарушит сильное внешнее возмущение.
Глава 2. Классификация сукцессий
Если сукцессионные изменения определяются преимущественно внутренними взаимодействиями, то говорят об аутогенной (самопорождающейся) сукцессии. Если же на изменения регулярно воздействуют или контролируют их внешние силы среды на входе (например штормы, пожары), то такую сукцессию называют аллогенной (порождаемой извне). Аутогенная сукцессия при заселении новых территорий (возникших в результате извержений вулкана, строительства новых водохранилищ) обычно начинается с несбалансированного сообщества. Метаболизм в таком сообществе характеризуется тем, что валовая продукция (Р) либо больше, либо меньше дыхания (R), и процесс направлен в сторону более сбалансированного состояния, когда P=R. Отношение биомассы к продукции (B/P) возрастает в течении сукцессии до тех пор, пока не произойдет стабилизация экосистемы, в которой на единицу доступного потока энергии будет приходиться максимум биомассы и симбиотических связей между организмами. (Одум, 1986)
Также принято выделять первичную и вторичную сукцессию. Бродский (2009) характеризует первичную сукцессию как случай, когда сообщество начинает развитие на участке, который перед этим не был занят каким-либо сообществом. Е. А. Нинбург отвечая на вопрос возможности первичной сукцессии в природе, ведь все подходящие местообитания уже заняты, пишет о том, что свободные для заселения площади могут возникнуть в результате катастроф (землетрясений, извержений вулканов), под воздействием менее броских механизмов выветривания, поднятия или опускания суши, отступления ледника. "Конечно, - пишет он, - в настоящее время первичная сукцессия - явление не частое, но наблюдать его все-таки удаётся. При этом нужно иметь в виду, что по скольку при первичной сукцессии происходит не только смена биотических составляющих экосистем, но и формирование собственно биотопа, процесс это длительный, по продолжительности намного превышающий человеческую жизнь. В то же время, поскольку одновременно мы можем наблюдать разные стадии процесса первичной сукцессии, ход процесса удаётся реконструировать достаточно точно".
Если сукцессия вторична, то развитие экосистемы происходит на площади, на которой ранее существовала экосистема, которая была нарушена. Она протекает обычно быстрее первичной, поскольку на территории, которая ранее была занята, уже имеются некоторые организмы, необходимые для обмена веществ со средой, более благоприятной для развития сообщества, чем "стерильная" зона (Одум 1986).
В качестве примера вторичной сукцессии А. К. Бродский (2009) приводит восстановление елового леса. После вырубки или пожара условия на месте ельника на столько изменяются, что ель не может снова заселить освободившеюся площадь. На открытых местах всходы ели повреждаются поздними весенними заморозками, страдают от перегрева и не могут конкурировать со светолюбивыми растениями. В первые два года на вырубках и гарях буйно развиваются травянистые растения: кипрей, вейник и пр. Вскоре появляются многочисленные всходы березы, осины. Деревья вытесняют травянистую растительность и постепенно образуют мелколиственный лес. Только тогда возникают условия для возобновления ели. Теневыносливые всходы ели успешно конкурируют с подростом светолюбивых лиственных пород. Когда ель достигает верхнего яруса, она полностью вытесняет лиственные деревья.