Для меня эта тема в первую очередь интересна тем, что почти все живые существа в природе, так или иначе, вовлечены в этот тип взаимодействия, следовательно, мутуализм наиболее распространенный тип отношений между организмами. Некоторые типы взаимоотношений (рассмотренные ниже) могут со временем стать мутуалистическими отношениями, в то время как редко мутуализм может перейти в паразитизм, например.

В своей работе я рассмотрела мутуализм и его типы, примеры перехода от сотрудничества к симбиотическому мутуализму. Небольшую главу посвятила роли мутуализма в эволюции.

В конце представлены некоторые общие черты жизнедеятельности мутуалистов.

1.Общая характеристика взаимоотношений между организмами в биоценозе

Начну свою работу с классификации и краткого описания этих взаимоотношении в биоценозе.

Каждый организм в биоценозе занимает определенное пространство, которое называют экологической нишей. Экологическая ниша — место вида в природе, преимущественно в биоценозе, включающее как положение его в пространстве, так и функциональную его роль в сообществе, отношение к абиотическим условиям существования (Хрусталев, Матишов, 1996). Важно подчеркнуть, что эта ниша не просто физическое пространство, занимаемое организмом, но и его место в сообществе, определяемое его экологическими функциями. Ю. Одум (1975) образно представил экологическую нишу как занятие, «профессию» организма в той системе видов, к которой он принадлежит, а его местообитание — это «адрес» вида.

Знание экологической ниши позволяет ответить на вопросы. как, где и чем питается вид, чьей добычей он является, каким образом и где он отдыхает и размножается (Дажо, 1975).Модель экологической ниши, предложенная Г. Е. Хатчинсоном, довольно проста: достаточно на ортогональных проекциях отложить значения интенсивности различных факторов, а из точек пределов толерантности восстановить перпендикуляры, то ограниченное ими пространство и будет соответствовать экологической нише данного вида (рис. 1). Экологическая ниша — это область комбинаций таких значений факторов среды, в пределах которой данный вид может существовать неограниченно долго.

Рисунок 1 - Модель экологической ниши (по Г.Е. Хатчинсону)

Например, для существования наземного растения достаточно определенного сочетания температуры и влажности, и в этом случае можно говорить о двумерной нише. Для морского животного уже необходимо кроме температуры еще как минимум два фактора — соленость и концентрация кислорода — тогда уже следует говорить о трехмерной нише (рис. 1),
и т. д. На самом деле этих факторов множество и ниша многомерна.

Экологическую нишу, определяемую только физиологическими особенностями организмов, называют фундаментальной, а ту, в пределах которой вид реально встречается в природе, — реализованной.

Реализованная ниша — это та часть фундаментальной ниши, которую данный вид. популяция в состоянии «отстоять» в конкурентной борьбе. Конкуренция, по Ю. Одуму (1975,1986), — отрицательные взаимодействия двух организмов, стремящихся к одному и тому же (табл.1). Межвидовая конкуренция — это любое взаимодействие между популяциями, которое вредно сказывается на их росте и выживании. Конкуренция проявляется в виде борьбы видов за экологические ниши.

Классификация биотических взаимодействий популяций двух видов приведена в табл.1.

В таблице 1 «О» означает, что популяция не испытывает никакого влияния при взаимодействии видов; « + » — что она получает пользу от взаимодействия видов; «-» — что она испытывает отрицательное влияние такого взаимодействия.

Классификация биотических взаимодействий популяций двух

видов (по Ю.Одуму,1986) Таблица 1

Не существует двух различных видов, занимающих одинаковые экологические ниши, но есть близкородственные виды, часто настолько сходные, что им требуется, по существу, одна и та же ниша. В этом случае, когда ниши частично перекрываются, возникает особо жесткая конкуренция, но в конечном итоге нишу занимает один вид. Явление экологического разобщения близкородственных (или сходных по иным признакам) видов получило название принципа конкурентного исключения, или принципа Гаузе, в честь ученого, доказавшего его существование экспериментально в 1934 г. (рис. 2).

Рисунок 2 - Динамика популяций инфузорий Paramecium aurelia(1) и Paramecium caudatum (2),культивируемых при регулярном добавлении в среду одного и того же количества пищи: а-изолированные популяции каждого вида; б- совместно культивируемые популяции (по Гаузе,19)

Г.Ф. Гаузе экспериментально исследовал конкуренцию двух видов инфузорий: Paramecium candatum и Paramecium aurelia. Их культивировали раздельно и вместе, используя строго дозированную бактериальную пищу. При раздельном культивировании их численность росла по обычной S-образной кривой, при совместном — побеждали в конкурентной борьбе P. Aurelia (рис. 2). Поражение P. candatum объясняется тем, что она плохо переносила накопление в среде продуктов метаболизма бактерий и размножалась медленнее. Но при смене пищи, например при замене ее на дрожжи, побеждала уже P. candatum, так как в благоприятных для обоих видов условиях она имела преимущество за счет способности к более быстрому размножению и увеличению своей численности.

Межвидовая конкуренция за ресурсы может касаться пространства, пищи, биогенных веществ и т. п. Именно уменьшение ресурсов приводит к ситуациям, когда мы имеем дело лишь с отрицательными взаимодействиями. Результатом межвидовой конкуренции может быть либо взаимное приспособление двух видов, либо популяция одного вида замещается популяцией другого вида, а первый вынужден переселиться на другое место или перейти на другую пищу. Если виды живут в разных местах, то говорят, что они занимают разные экологические ниши, если же они живут в одном месте, но потребляют разную пищу, то говорят об их несколько различающихся экологических нишах. Процесс разделения популяциями видов пространства и ресурсов называется дифференциацией экологических ниши (рис. 3).

Рисунок 3 - Распределение копытных зверей по ярусам питания в африканской саванне: 1-жираф;2-антилопа геренук;3-антилопа дик-дик; 4-носорог;5-слон;6-зебра;7-гну;8-газель Гранта; 9-антилопа бубал(по де ла Фуэнте,1972)

Главный результат дифференциации ниш — снижение конкуренции. Например, тенелюбивые растения не конкурируют со светолюбивыми, менее остра конкуренция за ресурсы, численность доминирующего вида, например, регулируется хищником, и т. п. Иными словами, есть множество обстоятельств, при которых разные виды-антагонисты могут сосуществовать. И тем не менее это отрицательные взаимодействия, поскольку взаимовлияние видов остается и не позволяет полностью раскрыть свои возможности каждому из них.

Нейтрализм — это такая форма биотических взаимоотношений. когда сожительство двух видов на одной территории не влечет за собой ни положительных, ни отрицательных последствий для них. В этом случае вилы не связаны непосредственно друге другом и даже не контактируют между собой. Например, белки и лоси, обезьяны и слоны и т. п. Отношения нейтрализма характерны для богатых видами сообществ.

Аменсализм — это биотические отношения, при которых происходит торможение роста одного вида (аменсала) продуктами выделения другого. Такие отношения обычно относят к прямой конкуренции и называют антибиозом. Наиболее хорошо они изучены у растений, которые применяют различные ядовитые вещества в борьбе с конкурентами за ресурсы, и данное явление называют аллелопатия.

Аменсализм весьма распространен в водной среде. Например, сине-зеленые водоросли, вызывая цветение воды, тем самым отравляют водную фауну, а иногда даже скот, который приходит на водопой. Аналогичные «способности» проявляют и другие водоросли. Они выделяют пептиды, хинон, антибиотики и другие вещества, которые ядовиты даже в малых дозах. Называют эти яды эктокринными веществами.

Хищничество и паразитизм: отношения хищник — жертва и паразит — хозяин являются результатом прямых пищевых связей, которые для одного из партнеров имеют отрицательные последствия, а для другого — положительные. Все варианты пищевых экологических связей можно отнести к этих типам взаимодействия (в том числе и корова, поедающая траву). Любой гетеротрофный организм в сообществе существует за счет поедания другого гетеро- или автотрофа.

Мутуализм как форма межвидовых контактов (стр. 1 из 7)

Содержание

Введение

1.Общая характеристика взаимоотношений между организмами в биоценозе