Смекни!
smekni.com

Развитие жизни на Земле

Содержание.

Блок-схема

Введение……………………………………………………………………………...1

Глава1. Эволюция взглядовна происхождениежизни…………………..…….2

    1. Определениеживого………………………………………………..2

    2. ОпытыФ. Реди……………………………………………………..2

    3. ОпытыЛ. Пастера………………………………………………….3

    4. Теорияабиогенеза…………………………………………………..3

Глава2. Эволюция………………………………………………………………….4

    1. Доказательствоэволюцииорганическогомира……………..….4

      1. Цитология…………………………………………………..4

      2. Молекулярнаябиология…………………………………..4

      3. Сравнительнаяанатомия………………………………....4

      4. Эмбриология………………………………………………..5

      5. Палеонтология……………………………………………..5

      6. Биогеография……………………………………………….5

      7. Островныефлора и фауна………………………………...6

    2. Направленияэволюции…………………………………………...6

2.2.1.Эволюционныепути………………………………………...6

2.2.1.1.Арогенез………………………………………………7

2.2.1.2.Аллогенез……………………………………………..7

2.2.1.3.Катогенез……………………………………………..8

2.2.1.4.Гипергенез…………………………………………….8

2.2.2.Соотношениенаправленийэволюции……………………..8

2.2.3. Общиечерты эволюционныхпроцессов………………..…8

Глава3. Образованиеи развитиебиологическихмикроструктур……………..9

3.1. Образованиебиологическихмономеров,биологическихполиме­рови систем с обратнойсвязью………………………………………………...9

3.1.1. АтмосферадревнейЗемли………………………………...9

3.1.2. Абиогенныйсинтез органическихсоединений…………9

3.1.3. Образованиеи эволюциябиополимеров…………….…10

3.1.4. Роль РНК и ДНКв образованиисистем с обратнойсвязью…………………………………………………………………………………...11

    1. Формированиемембранныхструктур иэволюцияпробионтов…………………………………………………………………...12

      1. Образованиеи эволюциябиологическихмембран……12

      2. Способыпитания первыхорганизмов………………….13

      3. Симбиотическаятеория образованияэукариот……….14

    2. Эволюцияодноклеточных………………………………………..15

      1. Эволюцияпрокариот……………………………………..15

      2. Эволюцияэукариот……………………………………....16

Глава4. Развитие высшихструктур…………………………………………….17

4.1. Докембрий………………………………………………………….17

    1. Палеозой…………………………………………………………....18

      1. Кембрий……………………………………………………18

      2. Ордовик……………………………………………………18

      3. Силур………………………………………………………18

      4. Девон……………………………………………………….18

      5. Карбон……………………………………………………..19

      6. Пермь………………………………………………………19

    2. Мезозой……………………………………………………………..19

    3. Кайнозой……………………………………………………………20

    4. Происхождениечеловека………………………………………...20

      1. Ископаемыеобезьяны…………………………………...20

      2. Южныеобезьяны………………………………………...21

      3. Человекумелый…………………………………………..23

      4. Эволюциягоминид……………………………………….24

        1. Древнейшиелюди……………………………24

        2. Палеантропы(неандертальцы)…………….26

      5. Людисовременноготипа………………………………...27

        1. Появлениенеантропов……………………...27

        2. Современныйчеловек: конецбиологическойэволюции……………………………………...28

Заключение…………………………………………………………………………29

Приложение………………………………………………………………………...30

Списокиспользуемойлитературы…………………………………………….…32


Развитиежизни на Земле


Введение.

Напротяжениитысячелетийлюдям казалосьочевидным, чтоживая природабыла созданатакой, какоймы ее знаемсейчас, и всегдаоставаласьнеизменной.Но уже в глубокойдревностивысказывалисьдогадки о постепенномизменении,развитии живойприроды. Однимиз предтечэволюционныхидей можноназвать древнегреческогофилософа Гераклита(VI–Vвв. до н.э.), которыйсформулировалположение опостояннопроисходящихв природе изменениях(«все течет,все меняется»).Другой древнегреческиймыслитель –Эмпедокл – вVв. до н.э. выдвинул,вероятно, однуиз древнейшихтеорий эволюции.Он считал, чтовначале на светпоявилисьразрозненныечасти различныхорганизмов.Они соединялисьмежду собойв самых невероятныхсочетаниях.Так появились,в частности,кентавры. Позднеебудто бы всенежизнеспособныекомбинациипогибли.

Великийдревнегреческийученый Аристотельвыстроил всеизвестные емуорганизмы вряд по мере ихусложнения.В XVIIIв. эту идею развилшвейцарскийнатуралистШарль Бонне,создав учениео «лестницеприроды». Правда,о возможностиперехода «соступени наступень» речи,конечно, нешло, и к эволюцииэта системаимеет еще весьмаотдаленноеотношение.

Первуюпоследовательнуютеорию эволюцииживых организмовразработалфранцузскийученый ЖанБатист Ламаркв книге «Философиязоологии»,вышедшей в 1809г. Ламарк предположил,что в течениежизни каждаяособь изменяется,приспосабливаетсяк окружающейсреде. Приобретенныеею на протяжениивсей жизниновые признакипередаютсяпотомству. Такиз поколенияв поколениенакапливаютсяизменения. НорассужденияЛамарка содержалиошибку, котораясодержаласьв простом факте:приобретенныепризнаки ненаследуются(впоследствииэто было доказановыдающимсянемецким биологомXIXв. АвгустомВейсманом).

Английскийученый ЧарлзДарвин в отличиеот Ламаркаобратил вниманиена то, что хотялюбое живоесущество изменяетсяв течение жизни,но и рождаютсяособи одноговида неодинаковыми.

Рассуждаятаким образом,Дарвин пришелк идее естественногоотбора. Особис полезнымиотличиями лучшевыживают иразмножаются,передают своипризнаки потомству.Поэтому в следующемпоколениипроцент такихособей станетбольше, черезпоколение –еще больше ит.д. Таков механизмэволюции.

Эволюцияразных видовидет с разнойскоростью. Кпримеру, беспозвоночные,относящиесяк типу плеченогих,почти не изменилисьза последние440 млн. лет. А вроде Человек,по даннымпалеонтологов,за последние2 млн. лет возниклои вымерло нескольковидов.

Вданной работерассматриваетсяряд гипотезпроисхожденияжизни, необходимогоматериала дляэволюции, иосновные процессыи механизмыпроизошедшейэволюции видов.Подробно рассмотренаэволюция человека,так как человекявляется неотъемлемойчастью природы.Конечно жесуществуетогромное количествогипотез какпроисхождения,так и последующегоразвития жизнина Земле, но всущности частичнодоказана толькоприведеннаяниже: в лабораторияхбыли полученыосновные органическиевещества, необходимыедля построенияорганизма, новедь ни одногоживого организмадо сих пор полученоне было...

Глава1. Эволюция взглядовна происхождениежизни.


    1. Определениеживого.

Напротяжениивсей историичеловеческоеобщество задавалосьвопросом осущности ипроисхождениижизни. В практическойдеятельностимы без трудаотличаем живоеот неживого,однако попыткидать строгоеопределениеживого наталкиваютсяна ряд трудностей.Характеризуяживое не черезкакой-либо одинпризнак, а черезих совокупность,мы обнаруживаемтакие объекты,которые, обладаянекоторымипризнаками,свойственнымиживым телам,не обладаютдругими, оченьважными признакамиживого.

Известнонесколькодесятков определенийжизни. Приведемсовременноеопределение,данное отечественнымученым М.В.Волькенштейном:«Живые тела,существующиена Земле, представляютсобой открытые,саморегулирующиесяи самовоспроизводящиесясистемы, построенныеиз биополимеров– белков инуклеиновыхкислот». Этоопределениене исключаетвозможность,что на другихпланетах воВселенной можетсуществоватьжизнь, отличающаясяот земной. Открытаясистема – этосистема, постояннообменивающаясявеществом иэнергией сокружающейсредой. Высокаястепень упорядоченностиоткрытой системыдостигаетсяувеличениемэнтропии внеее. Саморегуляцияи самовоспроизведениеэтой системыбазируютсяна свойствахвходящих в еесостав белкови нуклеиновыхкислот.

Досередины XVIIв. сама возможностьсамозарожденияживых существиз неживойматерии неподвергаласьсомнению. Спормежду мистическимиучениямисредневековьяи развивающимсяматериализмомбыл лишь о трактовкеэтого явления– рассматриватьли самозарождениекак проявление«духовногоначала» иликак естественныйпроцесс образованияживых организмов.


    1. ОпытыФ. Реди.

Поворотнымпунктом явилисьопыты итальянскоговрача ФранческоРеди, опубликовавшегосвои наблюденияв 1661 г. Он поместилкусочки мясав несколькоглубоких сосудов.Часть из нихон оставилоткрытыми, ачасть прикрылкисеей. Черезнесколько днейв открытыхсосудах мясокишело личинкамимух, тогда какв прикрытыхсосудах их небыло. Следовательно,личинки появилисьиз яиц, отложенныхмухами, а незарождалисьиз мяса, какбыло принятосчитать.

Лишьпостепеннопосле этихубедительныхопытов былаосознананевозможностьнепосредственноговозникновениявысокоорганизованныхсуществ изнеживой материи:червей из грязи,лягушек из ила,мышей из староготряпья, светлячковиз утреннейросы. Сама жеидея первичногосамозарожденияне исчезла, аполучила вXVIIIв. дальнейшееразвитие поотношению коткрытым к томувремени микроорганизмам.Наблюденияпоказывают,что в плотнозакрытой колбес сенным настоемили мяснымбульоном черезнекоторое времяобнаруживаютсямикроорганизмы.Но стоило прокипятитьбульон в течениечаса и запаятьгорлышко, какв колбе ничегоне возникало.Виталисты (отлат. – жизнь)заявляли, чтодлительноекипячениеубивает «жизненнуюсилу», котораяне может проникнутьв запаяннуюколбу и «вдохнутьжизнь» в мертвыйбульон.

    1. ОпытыЛ. Пастера.

В1859 г. французскаяАкадемия наукучредила премиютому, кто рази навсегдапокончит соспорами о возможностиили невозможностисамозарождения.Эту премию в1862 г. получилзнаменитыйфранцузскийхимик и микробиологЛуи Пастер. Онкипятил в колбес s-образнымгорлышкомпитательнуюсреду, в котороймогли развиватьсямикроорганизмы.Открытое горлышконе мешало доступув колбе мифической«жизненнойсиле», однакоблагодаряизгибам горлышкаспоры микроорганизмовоседали в неми не могли проникнутьв питательнуюсреду. Растворв колбе долгоевремя оставалсястерильным.Лишь когдагорлышко сломали,хлынувшиевнутрь микробывызвали помутнениераствора. Своимгениальнопростым экспериментомЛ. Пастер нанессокрушительныйудар витализмуи поддержалтеорию биогенеза,согласно которойвсе живое происходиттолько от живого.


    1. Теорияабиогенеза.

Труднопришлось сторонникамабиогенеза,считавшимвозможнымпроисхождениеживого из неживого,так как авторитетПастера былиспользовандля утвержденияневозможностиперехода коснойматерии к живымсуществам. Этопривело частьученых к мыслиоб «акте первичноготворения» жизнина Земле, а часть– к представлениюо вечно существующих«семенах жизни»,переносимыхс планету напланету метеоритами.Такая теорияполучила название«теории панспермии».

Допустивидею, что жизньсуществуетна других планетах,трудно представитьее перенос наЗемлю безповреждения.Во время путешествияживой организмдолжен подвергатьсядействию радиации,чрезвычайнонизкой температурыкосмоса и, наконец,сгореть в верхнихслоях атмосферы.Но если бы дажеон попал наЗемлю и далначало жизнина нашей планете,вопрос об изначальномвозникновениижизни оставалсябы без ответа.

Плодотворнойоказаласьгипотеза советскогобиохимика А.И.Опарина. Сутьее в том, чтопоявлению жизнина Земле обязательнодолжно былопредшествоватьабиогенноеобразованиеорганическихсоединений.Высказаннаяв 1924 г. гипотезазавоеваламногочисленныхсторонников.В 1928 г. английскийбиолог Дж. Холдейннезависимоот А.И. Опаринапришедший ксходным выводам,высказалпредположение,что источникомэнергии дляобразованияорганическихсоединенийна Земле служилоультрафиолетовоеизлучениеСолнца. Аминокислоты,сахара и другиесоединениянакапливалисьв первичныхокеанах до техпор, пока неприобреталиконсистенцию«теплого разжиженногобульона». Именнов таком «первичномбульоне», вероятно,и возниклажизнь.

Современнаятеория возникновенияжизни на Земле,называемаятеорией биопоэза,была сформулированав 1947 г. английскимученым Дж. Берналом.Он выделил тристадии биопоэза:1) абиогенноевозникновениебиологическихмономеров; 2)образованиебиологическихполимеров; 3)формированиемембранныхструктур ипервичныхорганизмов(пробионтов).


Глава2. Эволюция.


    1. Доказательствоэволюцииорганическогомира.

Биологическиенауки накопилиогромный материал,доказывающийединствопроисхожденияи историческоеразвитиеорганическогомира.

      1. Цитология.

Цитология– наука о клетке– установила,что все живыесущества состоятиз клеток, имеющихсходный химическийсостав, органоиды,циклы клеточныхделений и передачигенетическойинформации.Сравнениехимическогосостава гемоглобинапозвоночныхи пигментовбеспозвоночныхживотных показывает,что при всехразличиях ониобладают значительнымсходством.


      1. Молекулярнаябиология.

Ещеболее убедительныеи универсальныефакты, доказывающиеединствопроисхождениявсех живыхформ, даетмолекулярнаябиология.Единство живогона молекулярномуровне выражаетсяпрежде всегов наличии двухвидов жизненнонеобходимыхполимеров –нуклеиновыхкислот, содержащихгенетическуюинформациюу всех без исключенияорганическихформ, и белков,которые являютсяосновой построенияи всех жизненныхотправленийлюбого живогосущества. Всеэти макромолекулво всех группахорганизмовпостроены поединому плану.


      1. Сравнительнаяанатомия.

Сравнительнаяанатомия– наука о сравнительномстроении живыхорганизмов– показываетобщность строенияи происхожденияживых организмов.Так, позвоночныеимеют двустороннююсимметрию,общий планстроения скелетачерепа, переднихи задних конечностей,головного мозгаи всех основныхсистем (нервной,пищеварительной,кровеноснойи др.). Единствопроисхожденияподтверждаетсястроениемгомологичныхорганов, наличиемрудиментов,атавизмов ипереходныхформ. Гомологичныеорганысходны по строениюи происхождениюнезависимоот выполняемойфункции (костиконечностейземноводных,пресмыкающихся,птиц и млекопитающих).Рудименты(от лат. «рудиментум»- остаток) –недоразвитыеорганы, утратившиев ходе эволюциисвое значениеи находящиесяв стадии исчезновения(колючки кактусов,чешуйки накорневищепапоротников– рудиментарныелистья; у лошади– грифельныекосточки; угорных гусей– перепонкина лапах и др.).Атавизм(от лат. «атавус»– предок) – возвратк признакампредков (у человеканаличие хвоста,волосатость).Переходныеформы– занимающиепромежуточноеположение междукрупнымисистематическимигруппами (низшиемлекопитающиеутконос и ехидна,подобно пресмыкающимсяоткладываютяйца и имеютклоаку).

Доказательствомэволюцииорганическогомира служатаналогичныеорганыу представителейнеродственныхтаксонов. Ониразличаютсяпо строениюи происхождению,но выполняютодинаковуюфункцию. Например,у некоторыхкомнатныхрастений функциюопоры выполняютприсоски (уплюща этовидоизмененныевоздушныекорни) и усикициссуса (этовидоизмененныелистья). К аналогичныморганам относятсякрыло птиц ибабочек, жабрыраков и рыб,роющие конечностикротов и медведок.Аналогичныеорганы возникаюту далеких всистематическомотношенииорганизмовв результатеконвергенции– схожденияпризнаковвследствиеприспособленностиэтих организмовк сходномуобразу жизни.


      1. Эмбриология.

Эмбриология– наука, изучающаязародышевоеразвитие организмов,- доказывает,что процессобразованияполовых клеток(гаметогенез)сходен у всехмногоклеточных:все они начинаютразвитие изодной клетки– зиготы. У всехпозвоночныхзародыши схожимежду собойна ранних стадияхразвития. Ониимеют жаберныещели и одинаковыеотделы тела(головной,туловищный,хвостовой). Помере развитияу зародышейпоявляютсяразличия. Вначалеони приобретаютчерты, характеризующиеих класс, затемотряд, род и напоздних стадиях– вид. Все этоговорит обобщностипроисхожденияи последовательностирасхожденияу них признаков.

Связьмежду индивидуальными историческимразвитиеморганизмовФ. Мюллер (1864) и Э.Геккель (1866) выразилив биогенетическомзаконе, которыйгласит: каждаяособь в индивидуальномразвитии (онтогенезе)повторяетисторическоеразвитие своеговида (филогенез).Позднее А.Н.Северцов уточнили дополнилположениябиогенетическогозакона. Он доказал,что в процессеонтогенезапроисходитвыпадениеотдельныхэтапов историческогоразвития, повторениезародышевыхстадий предков,а не взрослыхформ, возникновениеизменений,мутаций, какихне было у предков.Полезные мутациипередаютсяпо наследству(например, сокращениечисла позвонкову бесхвостыхземноводных),вредные – ведутк гибели зародыша.Таким образом,онтогенез нетолько повторяетфилогенез, нои являетсяисточникомновых направленийфилогенеза.


      1. Палеонтология.

Палеонтологическийматериал позволяетконстатировать,что смена формживотных ирастенийосуществляетсяв порядке измененияпредшествующейорганизациии преобразованияее в новую. Развитиехордовых, например,осуществлялосьпоэтапно. Вначалевозникли низшиехордовые, затемпоследовательново временивозникают рыбы,амфибии, рептилии.Рептилии, всвою очередь,дают началомлекопитающими птицам. Назаре своегоэволюционногоразвитиямлекопитающиебыли представленынебольшимчислом видов,в то время процветалирептилии. Позднеерезко увеличиваетсячисло видовмлекопитающихи птиц и исчезаетбольшинствовидов рептилий.Таким образом,палеонтологическиеданные указываютна смену формживотных ирастений вовремени.


      1. Биогеография.

Яркимсвидетельствомпроизошедшихи происходящихэволюционныхизмененийявляетсяраспространениеживотных ирастений наповерхностинашей планеты.Еще в эпохувеликих географическихоткрытийпутешественникови натуралистовпоражало разнообразиеживотных вдальних странахи особенностиих распространения.Однако лишьА. Уоллесу удалосьпривести всесведения всистему и выделитьшесть биогеографическихобластей:

  1. Палеоарктическую

  2. Неоарктическую(Палеоарктическуюи Неоарктическуюзоны частообъединяютв Голарктическуюобласть)

  3. Индо-Малайскую

  4. Эфиопскую

  5. Неотропическую

  6. Австралийскую

Сравнениеживотного ирастительногомира разныхзон дает богатейшийнаучный материалдля доказательстваэволюционногопроцесса. Особенноинтересен вэтом планесвоеобразныйживотный мирАвстралийскойобласти.


      1. Островныефлора и фауна.

Дляпониманияэволюционногопроцесса интереспредставляютфлора и фаунаостровов. Составих фауны и флорыполностьюзависит отистории происхожденияостровов. Островамогут бытьрезультатомобособлениячасти материкаили иметьокеаническоепроисхождение(вулканическиеи коралловые).

Материковыеострова характеризуютсяфауной и флорой,близкой посоставу кматериковой.Однако чемдревнее острови чем болеезначительнаводная преграда,тем большеобнаруживаетсяотличий. Британскиеострова отделилисьот Европы совсемнедавно и имеютфауну, идентичнуюевропейской.На давно обособившихсяостровах процессрасхождениявидов заходитдальше. НаМадагаскаре,например, неттипичных дляАфрики крупныхкопытных: быков,антилоп, носорогов,зебр. Нет и крупныххищников (львов,леопардов,гиен), высшихобезьян (павианов,мартышек), однакотам водитсямного лемуров,которые нигдебольше невстречаются.

Совершенноиная картинаобнаруживаетсяпри изучениифауны океаническихостровов. Всяфауна этихостровов –результатслучайногозанесения наних некоторыхвидов, обычноптиц, насекомых.Изоляция иестественныйотбор приводятк образованиюспецифическихизменений вих строении.

Огромноеколичестворазнообразныхбиогеографическихфактов указываютна то, что особенностираспределенияживых существна планететесно связаныс преобразованиемземной корыи с эволюционнымиизменениямивидов.


    1. Направленияэволюции.

Намакроэволюционномуровне можнопроследитьглавные направленияорганическойэволюции:биологическийи морфологическийпрогрессы.Посколькунаправлениеэволюции определяетсяестественнымотбором, топути эволюциисовпадают спутями формированияприспособлений,определяющихте или иныепреимуществаодних группнад другими.Появление такихпризнаковобусловливаетпрогрессивностьданной группы.

      1. Эволюционныепути.

Биологическийпрогресс,то есть расширениеареала, увеличениеколичестваособей данноговида и количествановых систематическихединиц внутривида или болеекрупной систематическойединицы, достигаетсяразличнымипутями. Можновыделить несколькопутей эволюции(по А.Н. Северцову):

  • арогенез(ароморфоз илиморфофизиологическийпрогресс)

  • аллогенез(идиоадаптацию)

  • катогенез(катоморфозили дегенерацию)

  • гипергенез

        1. Арогенез.

Арогенез– такой путьэволюции, которыйхарактеризуетсяповышениеморганизации,развитиемприспособленийширокого значения,расширениемсреды обитанияданной группыорганизмов.На арогенныйпуть развитиягруппа организмоввступает, вырабатываяопределенныеприспособления,называемыев таком случаеароморфозами.Примером ароморфозау млекопитающихявляется разделениесердца на левуюи правую половиныс развитием2х кругов кровообращения,что привелок увеличениюлегких и улучшениюснабжениякислородоморганов. Дифференцировкаорганов пищеварения,усложнениезубной системы,появлениетеплокровности– все это уменьшаетзависимостьорганизма отокружающейсреды. У млекопитающихи птиц появиласьвозможностьпереноситьснижение температурысреды значительнолегче, чем, например,у рептилий,которые теряютактивностьс наступлениемхолодной ночии холодноговремени года.В связи с этимночная активностьрептилий всреднем ниже,чем дневная.Теплокровностьмлекопитающихи птиц позволилаим овладетьповерхностьювсего земногошара. Дифференцировказубного аппаратау млекопитающих,приспособлениеего к жевательнойфункции, чегоне было ни уодного изпредшествующихклассов хордовых,обеспечилибольшую возможностьиспользованияпищи. У них хорошоразвиты большиеполушарияголовногомозга, которыеобеспечиваютповедение«разумноготипа», позволяюторганизмамприспосабливатьсяк быстрым изменениямсреды без изменениясвоей морфологическойорганизации.

Ароморфозысыграли важнуюроль в эволюциивсех классовживотных. Например,в эволюциинасекомыхбольшое значениеимело появлениетрахейнойсистемы дыханияи преобразованиеротового аппарата.Трахейнаясистема обеспечиларезкое повышениеактивностиокислительныхпроцессов ворганизме, чтовместе с появлениемкрыльев обеспечилоим выход насушу. Благодарянеобычайномуразнообразиюротового аппаратау насекомых(сосущий, колющий,грызущий) ониприспособилиськ питанию самойразнообразнойпищей. Ароморфозомможно считатьобразованиеу насекомыххитиновогопокрова ирасчлененныхконечностей.Немалую рольсыграло в ихэволюции иразвитие сложнойнервной системы,а также органовобоняния, зрения,осязания.

        1. Аллогенез.

Аллогенез–путь эволюциибез повышенияобщего уровняорганизации.Организмыэволюционируютпутем частныхприспособленийк конкретнымусловиям среды.Такой тип эволюцииведет к быстромуповышениючисленностии многообразиювидового состава.Все многообразиелюбой крупнойсистематическойгруппы являетсярезультатомаллогенеза.Достаточновспомнитьмногообразие млекопитающих,чтобы увидеть,насколькоразнообразныпути их приспособленияк самым различнымфакторам среды.

Аллогенезыосуществляютсяблагодарямелким эволюционнымизменениям,повышающимприспособлениеорганизмовк конкретнымусловиям обитания.Эти измененияназываютсяидиоадаптацией.Хорошим примеромидиоадаптацийслужат защитнаяокраска у животных,разнообразныеприспособленияк перекрестномуопылению ветроми насекомыми,приспособлениеплодов и семянк рассеиванию,приспособлениек придонномуобразу жизни(уплощение телау многих рыб).Аллогенез частоприводит кузкой специализацииотдельныхгрупп.

        1. Катогенез.

Вряде эволюционныхситуаций, когдаокружающаясреда стабильна,наблюдаетсяявление общейдегенерации,то есть резкогоупрощенияорганизации,связанногос исчезновениемцелых системорганов и функций.Очень частообщая дегенерациянаблюдаетсяпри переходевидов к паразитическомуобразу существования.У крабов известенпаразит саккулина,имеющая видмешка, набитогополовыми продуктами,и обладающаякак бы корневойсистемой,пронизывающейтело хозяина.Эволюция этогоорганизматакова. Родоначальнаяформа принадлежалак усоногимракам и прикрепляласьне к воднымкамням, а к крабами постепенноперешла кпаразитическомуспособу существования,утратив вовзрослом состояниипочти все органы.Несмотря нато, что общаядегенерацияприводит кзначительномуупрощениюорганизациивиды, идущиепо этому пути,могут увеличиватьчисленностьи ареал, то естьдвигаться попути биологическогопрогресса.

        1. Гипергенез.

Гипергенез–путь эволюции,связанный сувеличениемразмеров телаи непропорциональнымпереразвитиеморганов. В различныепериоды в различныхклассах организмовпоявлялисьгигантскиеформы. Но, какправило, онидовольно быстровымирали инаступалогосподствоболее мелкихформ. Вымираниегигантскихформ чаще всегообъясняетсянехваткой пищи,хотя некотороевремя такиеорганизмы могутиметь преимуществовследствиесвоей огромнойсилы и отсутствияпо этой причиневрагов.


      1. Соотношениенаправленийэволюции.

Путиэволюцииорганическогомира сочетаютсядруг с другомлибо сменяютдруг друга,причем ароморфозыпроисходятзначительнореже идиоадаптаций.Но именно ароморфозыопределяютновые этапыв развитииорганическогомира. Возникнувпутем ароморфоза,новые, высшиепо организациигруппы организмовзанимают другуюсреду обитания.Далее эволюцияидет по путиидиоадаптации,иногда и дегенерации,которая обеспечиваеторганизмамобживание новойдля них средыобитания.


      1. Общиечерты эволюционныхпроцессов.

  • Преждевсего этовозникновениецелесообразностиорганизмов,то есть ихсоответствиеусловиям обитанияи способностьменяться помере измененияэтих условий.

  • Другаяважнейшаяхарактеристикаэволюционногопроцесса – этовидообразование,то есть постоянноеобразованиеновых видов.За время эволюциина Земле существовалидесятки, а возможно,и сотни миллионоввидов живыхорганизмов.

  • И,наконец, третьенеотъемлемоесвойствоэволюционногопроцесса –постоянноеусложнениеживых организмовот примитивныхдоклеточныхформ вплотьдо человека.


Глава3. Образованиеи развитиебиологическихмикроструктур.


    1. Образованиебиологическихмономеров,биологическихполимеров исистем с обратнойсвязью.

      1. Атмосферадревней Земли.

Поданным космологии– науки о происхождениинебесных тел,4500 млн. лет назадЗемля представляласобой сферу,состоящую побольшей частииз оксидов,карбонатови карбидовметаллов, атакже газов,вырывавшихсяиз недр благодаряактивнойвулканическойдеятельности.Гравитационныесилы привелик уплотнениюкоры, при этомвыделялосьогромное количествотепла. Повышениютемпературытакже способствовалираспад радиоактивныхсоединенийи поток ультрафиолетовогоизлученияСолнца. Воданаходиласьв состояниипара. Высоконад землей вхолодном пространствеводяной парконденсировался,образуя тучи,а затем в видедождя выпадална раскаленныекамни. Водавновь испаряласьи пар возвращалсяв атмосферу.Испарение иконденсацияповторялисьмного раз иприводили ксильным ливням,сопровождавшимсянепрерывнымимолниями.Образовывалисьнеглубокиеводоемы, наполняемыедождями. Горячиелавовые потокии вулканическийпепел, попадаяв них, создавалиразнообразныебыстро меняющиесяусловия, в которыхмогли протекатьреакции синтезаорганическихсоединений.Чрезвычайноважно понимать,что свободногокислорода вто время наЗемле не было.Он соединялсяс такими элементами,как железо,алюминий, кремний,образуя множествоминералов вземной коре.Входил он такжев состав водыи таких газов,как оксид углерода(II)и оксид углерода(IV).Если бы свободныйкислородприсутствовална Земле вдобиотическийпериод, то, содной стороны,он окислял бысинтезирующиесяорганическиевещества, а сдругой, образуяозоновый слойв верхних слояхатмосферы,поглощал бывысокоэнергетическоеультрафиолетовоеизлучениеСолнца.

Наличиесвободногокислородасегодня в земнойатмосфере –результатфотосинтетическойдеятельностизеленых растений.Слой озона,существующийныне, защищаетЗемлю от смертоносногоизлученияСолнца. В рассматриваемыйнами периодвозникновенияжизни, длившийсяпримерно 1000 млн.лет, ультрафиолетбыл основнымисточникомэнергии длясинтеза органическихвеществ. Онимогли образовыватьсялишь из технеорганическихсоединений,которые в изобилииприсутствовалив атмосфередревней Земли.При избыткеводорода идетобразованиеметана и аммиака:

CO+ 3H2CH4+ H2O

N2+ 3H22NH3


      1. Абиогенныйсинтез органическихсоединений.

В1953 г. американскиеисследователиМиллер и Юрипровели эксперимент,в котором имитировалиусловия, существовавшиена Земле 4000 млн.лет назад. Правда,вместо ультрафиолетовогоизлученияСолнца онидавали искровойразряд. В специальныйвоздухонепроницаемыйаппарат черезсистему трубподаваласьсмесь газовCH4,NH3иH2.Кипящая водаслужила источникомводяного пара,а с помощьюхолодильникаподдерживаласьциркуляциягазовой смесичерез сосуд,в котором создавалсяэлектрическийразряд. Посленепрерывногопропусканияискры в течениенесколькихдней при напряжении60 тыс. В (что поколичествуэнергии эквивалентнопериоду 50 млн.лет на примитивнойЗемле) в воднойфазе образовалисьразличныеорганическиесоединения.Среди них былиобнаруженыбиологическиемономеры: мочевина,молочная кислота,несколькоразных аминокислот.Аналогичныйопыт еще в 1912 г.поставил Ж.Лёб. Однако вто время ещене были разработаныметоды обнаружениямикроколичестворганическихвеществ, и онсмог средипродуктовреакции выявитьлишь однуаминокислоту– глицин, поэтомуо его работескоро забыли.

Искровыеразряды в газовыхсмесях представляютлинь один извидов энергии,бывших на древнейЗемле, к другимотносятсяультрафиолетовое и радиационноеизлучениеизлучения,тепло, ударныеволны. Былипоставленымногочисленныеэкспериментыс использованиемэтих видовэнергии и различныхсмесей первичныхгазов. При нагреваниив закрытыхсосудах газовыхсмесей до высокихтемператур(600 – 900 С)в присутствиируд различныхметаллов вкачествекатализаторовобразовывалисьне толькоаминокислоты,но и некоторыесахара, жирныекислоты и азотистыеоснования. Привоздействиина смесь газовультрафиолетаи -излучениясинтезировалисьрибоза и дезоксирибоза.Во всех экспериментахбыли полученысходные результаты,подтверждающиетеорию абиогенногопроисхожденияорганическихбиологическихмолекул. Приэтом выяснилось,что из смесигазов O2,H2,N2,NH3,CH4,COи CO2сначалаобразуютсяреакционноспособныепромежуточныесоединения,такие как цианистыйводород (HCN),формальдегид(HCHO),муравьинаякислота (HCOOH)и др. Затем врезультатехимическойэволюции этисоединенияобразуютбиологическиемономеры. Наэтом заканчиваетсяпервый этапбиопоэза.


      1. Образованиеи эволюциябиополимеров.

Каковаже дальнейшаясудьба образовавшихсяорганическихсоединений?Часть из нихразрушиласьпод действиемтех же видовэнергии, чтонеобходимыбыли при ихсинтезе. Такиелетучие соединения,как формальдегиди цианистыйводород, ушлив атмосферуи лишь частичнорастворилисьв водоемах.Жирные кислоты,соединившисьсо спиртами,могли образовыватьлипидные пленкина поверхностиводоемов, вкоторых былираствореныазотистыеоснования,сахара и аминокислоты.Необходимопредставлять,что в различныхчастях нашейпланеты былиразличныеусловия и источникиэнергии. Поэтомуи состав органическихвеществ, и ихконцентрацияв разных первобытныхводоемах былиразличны. Скореевсего дальнейшаяхимическаяэволюция органическихсоединений,приводящаяк их усложнениюи образованиюполимерныхмолекул, проходилапри редчайшемсочетании«счастливых»обстоятельств.

Еслипри изучениипервой стадиибиопоэза кнашим услугамбыли результатымногочисленныхэкспериментов,то анализ второйстадии максимальнозатруднен из-заминимальнойвозможностиэкспериментировать.В попыткахсоздать правдоподобнуюкартину образованияи эволюциибиополимеровмы можем рассчитыватьлишь на логику.

Американскийученый С. Фоксв 1957 г. высказалидею о том, чтоаминокислотымогут соединяться,образуя пептидныесвязи в отсутствиеводы, т.е. благодарядегидратационномусинтезу. Оннагревал сухуюсмесь аминокислоти после охлажденияи растворенияв воде обнаружилбелковоподобныемолекулы сослучайнойпоследовательностьюаминокислот.Фокс предполагает,что на древнейЗемле аминокислотыконцентрировалисьв испаряющихсяводоемах, азатем полимеризовалисьпод действиемтепла лавовыхпотоков илив ходе высушиванияпод действиемсолнечныхлучей. Последующиедожди растворялиполипептиды.Возможно, синтезполимеровкатализировалсяна поверхностиминеральныхглин. Экспериментальнопоказано, чтораствор аминокислотыаланина в воднойсреде в присутствииособого видаглинозема иАТФ может даватьполимерныецепочки полиаланина.

Такимобразом можнопредставить,что на древнейЗемле моглиобразовыватьсяполипептиды,некоторые изкоторых моглиобладатькаталитическойактивностью.Однако абиотическоеобразованиекаталитическиактивных полимероваминокислотможет не иметьпрямого отношенияк происхождениюжизни, так какполипептидыне обладаютспособностьюсамовоспроизводитьсяи закреплятьтем самымприобретеннуюв результатехимическойэволюции структуру,способнуювыполнятьопределенныефункции.


      1. РольРНК и ДНК вобразованиисистем с обратнойсвязью.

Нуклеиновыекислоты в отличиеот белков способнык репликации,т.е. созданиюновых копий,не отличимыхот материнскихмолекул. ОткрытиеТ. Чеком в 1982 г.каталитическойактивностиРНК позволяетпредположить,что молекулыРНК были первымибиополимерамина Земле. Крометого, были проведеныэксперименты,показывающие,что в среде,содержащейв высокойконцентрацииминеральныесоли и рибонуклеиды,спонтанносинтезируютсяолигорибонуклеотиды.Также спонтанно,путем спариваниякомплементарныхоснований,могут образовыватьсяРНК-копии. Обеэти реакциипротекают безучастия ферментовили другихбелков.

Поканепонятно, какдревнейшаяРНК стала кодироватьаминокислотнуюпоследовательность.Трудно представить,что полезнаякодирующаяинформациязаключаласьв длинной непрерывнойпоследовательностиоснований вспонтаннообразующейсяцепи РНК. Скореекороткие цепочкиРНК, кодирующиепептидныецепочки, способныек каким-либополезным функциям,были разделеныне содержащимикодирующуюинформациюпоследовательностями,называемымисегодня интронами.Не исключено,что сплайсингРНК, которыйможет протекатьавтокаталитически,в отсутствиебелков-ферментов,возник каксредство объединенияэкзонов, которыевместе могликодироватькрупный белок,функциональноболее эффективный,чем отдельныепептиды.

Какмогла возникнутьДНК, лучше, чемРНК, приспособленнаядля долговременногохранения информации?Отсутствиегидроксиднойгруппы в 2’-положениидезоксирибозыделает положениеДНК устойчивыми,в отличие отРНК, к гидролитическомурасщеплениюв слабощелочныхводных растворах.А именно такиерастворы былив первичныхводоемах исохранилисьв современныхклетках. Крометого, наличиедвух комплементарныхцепей облегчаетпроцесс репликациии исправленияошибок, возникающихв любой из двухцепочек ДНК.Возможно, чтоблагодаряактивностидревнего белка,близкого современномуферменту –обратнойтранскриптазе(т.е. способногосинтезироватьДНК, используяв качествематрицы РНК),и образовалисьпервые молекулыДНК на Земле.

Наличиекодирующихбелки молекулДНК и РНК ибелков-ферментов,катализирующихпроцессы репликациинуклеиновыхкислот, позволяетобразовыватьсясистемам собратной связью.В таких системахнуклеиновыекислоты несутинформациюи тем самымпрограммируютувеличениеколичестватех белков,которые способствуютувеличениюколичествакодирующихих нуклеиновыхкислот. Крометого, белкимогут защищатьмолекулы ДНКот разрушительногодействияультрафиолета.Системы такоговида уже обладаютнекоторымипризнакамижизни, однакоеще не могутбыть названыживыми организмами,так как не имеютбиологическоймембраны.


    1. Формированиемембранныхструктур иэволюцияпробионтов.

      1. Образованиеи эволюциябиологическихмембран.

Лишьопределенноевзаиморасположениев пространствепозволяет такимважнейшимбиополимерам,как белки инуклеиновыекислоты, взаимодействоватьи образовыватьсистемы, приводящиек появлениюпервых живыхорганизмов.Это становитсявозможнымблагодаряформированиюбиологическихмембран, которыене только сохраняютслучайно возникшиеассоциатыбелков и нуклеиновыхкислот, но иобеспечиваютобразовавшиесясистемы с обратнойсвязью веществамии энергией изокружающейсреды.

Какмогли сформироватьсямембраны наранних этапахвозникновенияжизни? Поверхностиводоемов былипокрыты липиднымипленками. Длинныенеполярныеуглеводородные«хвосты» липидныхмолекул торчалинаружу, а заряженные«головки» былиобращены вводу. Растворенныев водоемахбелковые молекулымогли адсорбироватьсяна поверхностилипидной пленкиблагодаряэлектрическомупритяжениюк заряженнымголовкам.Образовывалисьдвойные липопротеидныепленки. Припорывах ветраповерхностнаяпленка изгибалась,от нее моглиотрыватьсяпузырьки. Измногочисленныхпузырьковнашего вниманиязаслуживаютлишь те, которыесодержалибелково-нуклеиновыесистемы с обратнойсвязью. Такиепузырьки поднималисьветром в воздух,а когда падалина поверхностьводоема, топокрывалисьвторым липидно-белковымслоем. Этопроисходилоза счет гидрофобныхвзаимодействиймежду обращеннымидруг к другунеполярными«хвостами»липидов. Такаячетырехслойнаяоболочка (дваслоя белковпо краям и дваслоя липидоввнутри) удивительнымобразом напоминаютнам сегодняшнююбиологическуюмембрану имогла быть еепрародительницей.

Изложенныйвыше сценарийвозникновениямембран представляетсявполне правдоподобным,хотя и не единственновозможным. Втечение миллионовлет структурапервичноймембраны всеболее усложняласькак вследствиевключения всвой составновых разнообразныхбелковых молекул,способныхпогружатьсяв липидный слойи даже пронзатьего, так и благодарявыпячиваниюотдельныхучастков наружуи внутрь. Врезультатетаких выпячиванийразличныеполимеры, плававшиев «первичномбульоне» инаходившиесявне пузырька,могли оказатьсявнутри егоскладок, гдесоздавалисьусловия дляновых, ранеене существовавшихвзаимодействий.Эволюционнозакреплялисьлишь такиесистемы, которыебыли способнык саморегуляциии самовоспроизведению.Это и были первыеживые организмы– пробионты.


      1. Способыпитания первыхорганизмов.

Сегодняшниезнания о составеатмосферыдревней Землипозволяютзаключить, чтопервые организмыбыли анаэробнымигетеротрофами.Они размножались,получали пищуи энергию изорганическихи минеральныхвеществ абиогенногопроисхождения,в изобилииимевшихся вокружающейсреде. Способомобмена веществим служилоброжение –процесс ферментативногопревращенияорганическихвеществ, в которомакцепторамиэлектроновслужат другиеорганическиевещества. Приэтом выделяетсяэнергия, запасаемаяв молекулахАТФ. Примеромтакого древнегоспособа обменавеществ, дошедшегодо наших дней,является гликолиз– ферментативныйпуть бескислородногорасщеплениясахаров.

Вто время какодни бактерииосновывалисьна гликолизе,другие выработалиспособностьфиксироватьатмосферныйуглекислыйгаз с образованиемразличныхорганическихсоединений,а третьи научилисьфиксироватьатмосферныйазот. В фиксацииN2участвуетсистема ферментовнитрогеназ,специфическиреагирующихс ацетиленом– богатым энергиейсоединением,который в большихколичествахобразовалсяиз цианистоговодорода ещедо возникновенияжизни.

Следуетпомнить, чтохимическаяэволюция иэволюция пробионтовдлилась 1000–1500млн. лет. За этовремя условияна Земле существенноизменилисьи запасы органическихмолекул, образованныхна первой стадиибиопоэза, постепенноистощались.По мере истощениязапаса абиогенногоорганическогоматериалавозникла жесткаяконкурентнаяборьба за него,что ускорилопроцесс эволюциипервичныхгетеротрофов.

Исключительнымсобытием сталовозникновениебактериальногофотосинтеза.Он освободилжизнь от зависимостиот органическихсоединенийабиогенногопроисхождения.Скорее всегофотосинтезвозник у анаэробныхбактерий, способныхк азотфиксации.При этом источникомэнергии являлосьСолнце, а результатомбыло накоплениеорганическихвеществ биогенногопроисхождения.Первые фотосинтезирующиебактерии получаливодород путемрасщепленияорганики илисероводорода.Такой фотосинтезназываетсяаноксигенным(бескислородным).Лишь потомцианобактерии(цианофиты,сине-зеленые)освоили фоторасщеплениеводы. Побочнымпродуктомтакого фотосинтезаявляется кислород.Его накоплениепривело нетолько к коренномуизменению ходаэволюции, нои к преобразованиюлика планеты.

Появлениеозоновогоэкрана защитилопервичныеорганизмы отсмертельногоультрафиолетовогооблучения иположило конецабиогенномусинтезу органическихвеществ. Теперьжизнь однихорганизмовзависела толькоот деятельностидругих живыхорганизмов.Сегодня большинствопредставителейрастительногои животногоцарства – облигатные(обязательные)аэробы; онипогибают, есликонцентрацияO2в окружающейсреде падаетниже той, к которойони приспособлены.Исключениясоставляютнекоторыеглубоководныесообществаи ряд кишечныхпаразитов(глистов), получающихэнергию отреакции брожения.Для них кислородядовит. Многиероды прокариотсостоят исключительноиз анаэробов,другие включаюткак анаэробные,так и аэробныевиды.

Первыеаэробные бактериипоявилисьблагодаряприобретениюаппаратаокислительногофосфорилирования.Продукты броженияподвергалисьдальнейшемуокислению доCO2и H2O.Эти аэробныегетеротрофымогли болееэффективно,чем анаэробныебактерии, расщеплятьорганическиевещества,образующиесяв результатефотосинтеза.По-видимому,с ростом концентрацииO2в атмосфереусложняласьжизнь первичныханаэробныхгетеротрофов.Некоторыеиз них вымерли.Другие нашлисреду, лишеннуюкислорода, ипродолжалив ней анаэробноесуществование.Примером такихорганизмовявляются дошедшиедо наших днейметан-образующиебактерии илисерные бактерии,живущие в горячихподземныхисточниках.


      1. Симбиотическаятеория образованияэукариот.

Некоторыегетеротрофыпошли по пути,приведшемук образованиюэукариотическихклеток. Частьиз них вступилав симбиоз саэробнымибактериями,способнымик окислительномуфосфорилированию.Поглотив аэробныебактерии, первичныегетеротрофыне расщепилиих на составляющиемолекулы, асохранили вкачествеэнергетическихстанций, называемыхсегодня митохондриями.Такие симбионтыдали началоцарствам животныхи грибов.

Другаячасть первичныхгетеротрофов«заключиласоюз» не толькос аэробнымигетеротрофами,но и с первичнымифотосинтетиками,сохранив последниев качествехлоропластов.Такие симбионтыдали началоцарству растений.

Зачеммитохондриями хлоропластамкольцевыемолекулы ДНК,по длине и формепохожие на ДНКбактерий? Почемумитохондриии хлоропластыимеют собственныйбелоксинтезирующийаппарат, включающийрибосомы, похарактеристикамболее близкиек бактериальнымрибосомам, чемк рибосомамэукариотическойклетки? Делов том, что имитохондрии,и хлоропластыв далеком прошлом– свободноживущие организмы.Они, вступивв симбиоз, отдаличасть своихгенов «центральномуправительству»,но сохранилиавтономноеправо размножатьсяне в то время,когда это делаетклетка, и осуществлятьсвои специфическиефункции подревним программам,записаннымна кольцевыхДНК и реализуемымпри синтезесвоих белковна собственныхрибосомах. Впользу симбиотическойтеории происхожденияэукариот говорити внешнее сходствомитохондрийи хлоропластовсо свободноживущимибактериями.

Строгихдоказательствтого, чтопоследовательностьсобытий, приведшихк сегодняшнимформам жизни,нет. Но естьпримеры, свидетельствующиео возможноститакой эволюционнойпоследовательности.Один из видовамеб составляетисключениесреди эукариоти не содержитмитохондрий,вместо них онприютил аэробныебактерии ивступил с нимив симбиотическиеотношения.Некоторыерастения содержатв своих клеткахцианобактерии,сходные поразмеру и способуукладки хлорофиллсодержащихмембран схлоропластами.


    1. Эволюцияодноклеточных.

      1. Эволюцияпрокариот.

Смомента возникновенияжизни на Землепрошло около4 млрд. лет. С техпор активнодействуют дваважнейшихфактора эволюционногопроцесса –естественныйотбор и наследственнаяизменчивость.Скоростьэволюционногопроцесса постепенновозрасталаи сами факторыэволюциипреобразовывалисьи пополнялисьновыми. У пробионтовуже существовалиглавные атрибутылюбого живогоорганизма: ДНКи система еерепликации,транскрипция,трансляция,мембранныеструктуры,ферментативныесистемы расщепленияи синтезаорганическихвеществ, запасанияи переносаэнергии. Делениепробионтовмогло осуществлятьсяпримерно также, как этопроисходиту современныхбактерий, путемсравнительнопростого делениянадвое.

Внастоящее времямногие исследователисчитают, чтовскоре послевозникновенияжизни сформировалисьтри надцарства(рис. 1): архебактерии,эубактерии(включая сине-зеленые)и эукариоты(грибы, растения,животные,простейшие).Архебактерийсближает сэукариотамине толькоэкзон-интроннаяструктурагенов, но и некоторыедругие признаки,присущие толькоим. Оболочкиклеток у них,например, состоятиз эфировуглеводородов(типа изопрена)– соединений,не встречающихсяу других организмов.По-видимому,архебактериисохранилизначительноесходство спробионтами.Они обитаютв бескислородныхслоях, концентрированныхсолевых растворах,горячих вулканическихисточниках.

Второенадцарство– эубактерии,чрезвычайношироко представленов биосфере. Этотак же, как иархебактерии,безъядерныеодноклеточныеорганизмы, ихгеномы лишеныэкзон-интроннойорганизации.Третья ветвьживого – эукариоты,они обладаютоформленнымядром и оболочкой.Именно этагруппа живыхорганизмовдала колоссальноеразнообразиемногоклеточныхи одноклеточныхформ.

Крупнейшимароморфозом,оказавшимогромное посвоим последствиямвоздействие,стало возникновениефотосинтеза.Фотосинтезвозникал упрокариотическихорганизмов,вероятно,неоднократно.В настоящеевремя фотосинтетики– это не толькосине-зеленые,но и другиепредставителиэубактерийи архебактерий.Возникновениефотосинтезирующихпрокариотическихорганизмовудалено от насна 3–3,2 млрд. лет.Все организмыв то время былианаэробными,т.е. были способнысуществоватьв бескислороднойатмосфере. Ватмосференачалось накоплениекислорода иуглекислогогаза. Примерно2 млрд. лет назадсформироваласьатмосфера,подобная современной,в ней уменьшилоськоличествометана, аммиака,появиласьвозможностьдля возникновенияи интенсивнойэволюции аэробныхорганизмов.Переход к аэробномуметаболизмубыл предпосылкойк возникновениюокислительногофосфорилирования– чрезвычайноважного ароморфоза.Эффективностьизвлеченияэнергии изуглеводов приэтом возрастаетсравнительнос анаэробнымпроцессом в18 раз. В результатеаэробные прокариоты,обладающиеокислительнымфосфорилированием,за сравнительнокороткое времяполучили большиевозможностидля широкогоосвоенияразнообразныхусловий среды.Они и составилигруппу организмов,из которыхпримерно 1,5–2млрд. лет назадвыделилисьэукариоты.


      1. Эволюцияэукариот.

Возникновениеядерных одноклеточныхорганизмовознаменовалособой принципиальноновый этап вэволюции жизни.

Втечение длительногопериода, неменее 700–800 млн.лет, эукариотыбыли представленытолько одноклеточнымиформами. За этовремя возниклии развилисьмногие –фундаментальныесвойстваэукариотическихорганизмов.К их числу,безусловно,относитсяформированиемитоза – одногоиз важныхароморфозов.

Усложнениеядра, появлениехромосом поставилонасущную проблему– регулярногоравного деленияядерных структури цитоплазмы.Всякий, комудовелось наблюдатьза делениемэукариотическихклеток с четкимразделениемсестринскиххромосом, получаетбольшое эстетическоеудовольствиеот его рациональностии красоты. В тоже время благодарясимбиозу клеткиэукариот обогатилисьмитохондриямии хлоропластами.Выделиласьгруппа простейшихэукариот, изкоторых позднеесформировалисьрастения, появилисьпредковые формыживотных, грибов.Симбиотическийпроцесс следуеттакже рассматривать,как крупныйароморфоз вразвитии жизнина Земле. Непрерывношел процессдивиргенции,росло разнообразиеформ жизни.

Усложнениеэукариотическихклеток привелок возникновениюполового процесса.Это значит, чтов популяцияходноклеточныхэукариот сталипоявлятьсяклетки с полярнымисвойствами,способнымик взаимномуобъединению– копуляции.В результатебыл проделанрешающий шагк возникновениюдиплоидности.По мере тогокак половойпроцесс становилсярегулярным,росла необходимостьв делении клеток,в ходе которогогомологичныехромосомырасходятсяи их числоуменьшаетсявдвое. Именноэта важнаяфункция первоначальнолегла на зарождающийсямейоз. Длительнаяэволюция вконечном счетепривела к созданиюдвухступенчатогомейоза современноготипа.

Веськомплекс событий,начиная сформированияпола и заканчиваяпоявлениеммейоза, имелисключительноезначение дляпоследующегохода эволюции.В результатевозникладиплоидность,появиласьдоминантностьи рецессивность,сформироваласькомбинативнаяизменчивость,слагающаясяиз рекомбинациив профазе, случайногорасхожденияхромосом вметафазе Iмейоза и случайногосоединениягамет приоплодотворении.В популяцияходноклеточныхэукариот благодарястановлениюупомянутыхпроцессов темпэволюции резковозрос. Такимобразом, возникновениепола, мейозаи сопряженныхявлений явилоськрупнейшимдостижениемв эволюциижизни.


Глава4. Развитие высшихструктур.


Никтоточно не знает,когда именновозникла перваяживая клетка.Возраст самыхранних следовжизни (остатковбактерий), найденныхв древних отложенияхземной коры,- около 3,5 млрд.лет. Допустим,что возрастжизни на нашейпланете – 3,6 млрд.лет.

Длябольшей наглядностипредставимсебе, что этотогромный отрезоквремени уместилсяв пределаходних суток.Сейчас на наших«часах» – ровно24 ч, а в моментвозникновенияжизни они показывали0 ч. Каждый часвместил 150 млн.лет, каждаяминута – 2,5 млн.лет (рис. 2).


    1. Докембрий.

Самаядревняя эпохаразвития жизни– докембрийская– длилась невероятнодолго: свыше3 млрд. лет. Или,по нашей шкале,с начала сутокдо 8 часов вечера.

Мыуже рассказалиоб условиях,в которых жилипервые живыеорганизмы.Чтобы строитьсвои организмы,всему живомутребуется, вчастности,водород. Зеленыерастения получаютего, расщепляяводу и выделяякислород. Нобактерии этогоделать еще неумеют. Они разлагаютне воду, а сероводород,что гораздопроще. При этомвыделяетсяне кислород,а сера (поэтомуна поверхностинекоторых болотможно встретитьпленку из серы).

Таки поступалидревние бактерии,но количествосероводородана Земле былодовольно ограничено.Наступил новыйкризис в развитиижизни.

Выходиз него «нашли»сине-зеленыеводоросли. Онинаучилисьрасщеплятьводу. Это в 7 разтруднее, чемрасщепитьсероводород.Это произошло2,3 млрд. лет назад(по нашей шкале– около 9 часовутра).

Теперьв качествепобочногопродукта ватмосферу началвыделятсякислород. Накоплениекислородапредставлялосерьезнуюугрозу дляжизни. Начинаяс 11 часов утрановое самозарождениежизни на Землестало невозможным– содержаниекислородадостигло 1% отсовременного.А перед живымиорганизмамивстала новаяпроблема – какбороться свозрастающимколичествомэтого агрессивноговещества.

Ноэволюция смоглапреодолетьи это испытание,одержав новуюблестящуюпобеду. Около11 часов утрана Земле появилсяпервый организм,вдохнувшийкислород. Таквозникло дыхание.

Доэтого моментаживые организмыжили в океане,укрываясь вводной толщеот губительныхдля всего живогопотоков солнечногоультрафиолета.Теперь благодарякислороду вверхних слояхатмосферывозник слойозона, смягчившийизлучение. Подзащитой озонажизнь смоглавыйти на сушу.

Втечение докембрияприрода сделалаеще целый рядзамечательных«изобретений».Около 2 часовдня (по нашейшкале) клеткиполучили ядро.Примерно тогдаже возниклополовое размножение,резко ускорившеетемпы эволюции.Появилисьпервые многоклеточныесущества.

Кконцу докембрияземные морянаселялиразнообразныеживотные: медузы,плоские черви,губки, полипы.Все они былимягкотелыми,лишеннымискелета. Возникновениеу животныхскелета – раковин,панцирей и т.д.– обозначилоначало новойгеологическойэры.


    1. Палеозой.

Палеозойскаяэра, начавшаяся570 млн. лет назад,длилась 340 млн.лет (то есть понашей шкале,с начала девятоговечера до половиныодиннадцатого).Ученые делятее на шестьпериодов.

      1. Кембрий.

Самыйранний из них– кембрий(он продолжался70 млн. лет). В этотпериод у самыхразнообразныхживотных начинаетразвиватьсяскелет, будьто раковина,панцирь илипросто колючиешипики. Видимо,мягкотелостьстановитсяк этому моментуслишком небезопасной.

Творчествоприроды, создающейновые формыжизни, в кембриинеобычайноплодотворнои разнообразно:почти все типыживотногоцарства получаютсвоих первыхпредставителей.Хордовых, например,представляютсущества, похожиена современноголанцетника.Пропуская водучерез жаберныещели, они такимобразом процеживаютиз ила съедобныечастички.

Какни трудно нампредставитьморя без рыб,но в морях кембрияих еще не было.Моря были густозаселены знаменитымитрилобитами– вымершимипредками пауков,скорпионови клещей.


      1. Ордовик.

Закембрием следуетордовик(он длился 60 млн.лет). В морепо-прежнемупроцветаюттрилобиты.Появляютсяпервые позвоночные– родичи современныхминог и миксин.Челюстей у нихеще нет, но строениерта позволяетхватать живуюдобычу, что,конечно, гораздовыгоднее бесконечногопроцеживанияила.


      1. Силур.

Вследующемпериоде – силуре(30 млн. лет) на сушувыходят первыерастения (псилофиты),покрывая берегазеленым ковромвысотой до 25см. Вслед заними на сушуначинают переселятьсяживотные, приучаясьдышать атмосфернымвоздухом, -многоножки,черви, паукии скорпионы.

Вморях трилобитовуже теснятгигантскиеракоскорпионы,длина которыхпорой превышает2 м. У позвоночныхпоявляетсяновый, неизвестныйпрежде орган– челюсти,развившиесяиз безобидныхжаберных щелейбесчерепных(например,ланцетника).Чтобы добычане ускользнулаиз этих челюстей,рыбы приобретаютодновременнопарные плавники,увеличивающиеманевренность.


      1. Девон.

Следующийпериод–девон(60 млн. лет). Сушузаселяют плауны,папоротники,хвощи, мхи. Вих заросляхуже живут первыенасекомые.

Выбираютсяна сушу и позвоночные.Климат в девонебыл сухой,температурав течение годарезко изменялась.Многие водоемыпересыхали.Некоторые рыбыстали на времязасухи зарыватьсяв ил. Для этогонужно былоуметь дышатьатмосфернымвоздухом. Ноособенномногообещающейдля дальнейшейэволюции оказаласьгруппа кистеперыхрыб. Помимолегочногодыхания ониимели подвижныемускулистыеплавники, похожиена лапы. С ихпомощью ониползали по дну.Чтобы не погибнутьв пересохшемводоеме, кистеперыерыбы отправлялисьв сухопутныестранствияв поисках воды.При этом онипутешествовалина довольнобольшие расстояния.Естественно,выживали те,которые лучшемогли двигатьсяпо суше. Правда,слабых легкихдля дыханиябыло недостаточно.Как еще дышать,если жабры насуше не годятся?Только черезкожу. Поэтомурыбья чешуяуступила местогладкой влажнойкоже.

Такв девоне кистеперыерыбы постепеннопокинули роднуюстихию и далиначало первымземноводным– стегоцефалам(панцирноголовым).


      1. Карбон.

Вследза девономнаступил карбон,или каменноугольныйпериод (65 млн.лет). Впервыеогромные пространствасуши покрылисьболотистымилесами из древовидныхпапоротников,хвощей и плаунов.

Глядяна современныенебольшиеплауны, труднопредставить,что их предки(например, чешуедрев,или лепидодендрон)достигали 40 мв высоту и 6 мв обхвате.

Изпадавших в водуи постепеннопревращавшихсяв уголь стволовобразовалисьзалежи каменногоугля. Самыйценный уголь(антрацит) получалсяиз скоплениймножества спор,которые ронялив воду деревьятого времени.

Впервыежизнь, освоившаяводу и сушу,сделала шаги в третью стихию– воздух. Первымии единственными,кто поднялсяв воздух в лесахкаменноугольногопериода, былинасекомые.Порой они вырасталидо невероятныхразмеров. Размахкрыльев некоторыхстрекоз достигал70 см. А в заросляхпомимо паукови скорпионовстали встречаться,например, тараканы(размером иногдас морскую свинку).

Жизньсумела окончательнооторватьсяот породившейее водной стихии.Почти одновременноэто удалосьрептилиям исеменнымпапоротникам,предкам хвойных.У растенийпоявилисьсемена вместоспор, у яиц рептилий– скорлупа.Зародыши всемени и яйцебыли защищеныоболочками,обеспеченыпищей. Из яицрептилий вылуплялсяуже не беспомощныйголовастик,а уменьшеннаякопия родителя.

Рептилиямуже не нужнабыла голая кожадля дыхания– вполне хваталолегких. Они«заковалисьобратно в панцирь»из чешуи и роговыхщитков.


      1. Пермь.

Последнийпериод эрыдревней жизни– пермь, илипермский период(55 млн. лет). Климатстал холоднееи суше. Влажныелеса из папоротникови плаунов исчезли.Вместо нихпоявились ишироко разрослисьхвойные.

Земноводныхвсе большетеснили рептилии,шедшие к своемугосподствуна планете.


    1. Мезозой.

Мезозойскаяэра наступил230 млн. лет назади длилась 163 млн.лет то есть сполвины одиннадцатоговечера до половиныдвенадцатогопо нашей шкале).Она делитсяна три периода:триас(35 млн. лет), юру,или юрскийпериод (58 млн.лет), и мел,или меловойпериод (70 млн.лет).

Вморях еще впермский периодокончательновымерли трилобиты.Но это не былозакатом морскихбеспозвоночных.Напротив: насмену каждойвымершей формеприходилонескольконовых. В течениемезозойскойэры океаныЗемли изобиловалимоллюсками:белемнитами,похожими накальмаров (ихископаемыераковины называют«чертовымипальцами»), иаммонитами.Раковины некоторыхаммонитовдостигали 3 мв диаметре. Ниу кого большена нашей планете,ни до того, нипозднее, небыло такихколоссальныхраковин!

Влесах мезозоягосподствовалихвойные, похожиена современныесосны и кипарисы,а также саговники.Мы привыкливидеть насекомых,вьющихся надцветами. Нотакое зрелищестало возможнымлишь с серединымезозоя, когдана Земле расцвелпервый цветок.К меловомупериоду цветковыерастения уженачали теснитьхвойные и саговники.

Мезозой,особенно юру,можно назватьцарством рептилий.Но еще в самомначале мезозоя,когда рептилиитолько шли ксвоему господству,рядом с нимипоявилисьмелкие, покрытыешерстью теплокровныеживотные –млекопитающие.Долгие 100 миллионовлет они жилирядом с динозаврами,почти незаметныен их фоне, терпеливодожидаясьсвоего часа.

Вюре у динозавровпоявились идругие теплокровныесоперники –первоптицы(археоптериксы).Они имели ещеочень многообщего с рептилиями:например, челюсти,усеянные острымизубами. В меловомпериоде от нихпроизошли инастоящиептицы.

Вконце меловогопериода климатна Земле сталхолоднее. Природауже не моглапрокормитьживотных, весившихболее десятикилограммов(правда, естьнаучные теории,иначе объясняющиевымираниединозавров).Началось массовоевымирание(растянувшееся,однако, на миллионы)гигантов-динозавров.Теперь освободившеесяместо моглизанять зверии птицы.


    1. Кайнозой.

Кайнозойскаяэра, начавшаяся«за полчасадо полуночи»(67 млн. лет назад),стала царствомптиц, млекопитающих,насекомых ицветковыхрастений. Онапродолжаетсяи сейчас.

Ученыеразделяют еена 3 периода:палеоген,неогени антропоген.Последний изэтих периодов,в котором появляетсячеловек, началсяоколо 2 млн. летназад (по нашемусчету – 50 секундназад). А времясуществованиявсей человеческойцивилизации(если считатьее возрастом10 тыс. лет) на нашейшкале – всего«четвертьсекунды».


    1. Происхождениечеловека.

      1. Ископаемыеобезьяны.

Ископаемыеостатки древнихобезьян и первыхлюдей чрезвычайнонемногочисленны.Он не хоронилисвоих близких,а в кислой почвевлажного тропическоголеса костиочень быстрорастворяются.Как правило,сохраняютсялишь самыепрочные элементы– покрытыестойкой эмальюзубы, реже –фрагментычелюстей, ещереже – другиекости. Вероятностьсохранитсябыла тольков областяхинтенсивноговулканизма,когда жертвизверженийзасыпало пепломили заливалогрязевымипотоками. Именнотам было найденобольшинствосвидетельствэволюции человека.

Самыедревние изузконосыхобезьян, ещеблизкие к примитивнымприматам лемурамиз семействаомомиид, найденыв эоценовыхслоях восточногоАлжира (около40 млн. лет назад).По месту находкиэту обезьянуназвали Биретией(по одному зубу).Уже в следующемпериоде – олигоценена территориисовременногоЕгипта и наАравийскомполуостровесуществовалимногочисленныеузконосыеобезьяны –египтопитекии близкие роды.Это были ещенизшие обезьяны,многие из нихшироко распространилисьпо Азии. Ещераньше приматыпопали в НовыйСвет, вероятно,переплыв наплотах из унесенныхбурями деревьевАтлантическийокеан, в то времяузкий, не превышавшийпо ширинесовременногоСредиземногоморя (Американскийматерик тогдаеще не успелсместитьсяна запад).

Достоверныеостатки высших,человекообразныхобезьян известныиз отложениймиоценовогопериода. Этобыла эпохапышного развитиявлажных лесовпо тропическомупоясу Евразииот Атлантикидо Тихого океана.В то время пальмыи магнолииросли и по всейЕвропе.

Винтервале 20–9млн. лет назаднайдено многоостатковчеловекообразныхобезьян (в основномзубы). Еще в прошломвеке из миоценовыхслоев Европыпервым былописан дриопитек(«древеснаяобезьяна»).Близкие – рамапитеки сивапитек(«обезьяны Рамыи Шивы» – герояи бога индуистскойрелигии) описаныиз отложенийАфрики и Индии.Все дриопитековыевымерли около9 млн. лет назад,но они далиначало современнымчеловекообразнымобезьянам и,по-видимому,человеку. Большевсего они напоминалишимпанзе ибонобо. Точнее,ныне живущиешимпанзе похожина них, так каких в ходе эволюцииочень малозатронуласпециализация.

Донедавнеговремени азиатскиероды рамапитеки сивапитексчиталисьпретендентамина роль нашихпредков. Сейчасболее вероятнымнашим пращуромкажется африканскийдриопитек(кениапитек),живший на территорииКении около14 млн. лет назад.Оказалось, чтотонкая структуразубной эмалииндийских видовне похожа начеловеческуюструктуру иболее напоминаетструктуру зубоворангутана.У кенийскогодриопитеканашлись и другиепризнаки, сближавшиеего с человеком.

Ужетогда у дриопитековыхбыли особенности,позволявшиеим идти по путиантропогенеза:высокое развитиецентральнойнервной системы,хорошее цветноебинокулярноезрение и хватательныеконечности– не толькопередние, нои задние. Этонаследие древеснойжизни первыхприматов пригодилось,когда предкичеловека вступилив новую стадию– стадиюавстралопитеков.


      1. Южныеобезьяны.

Австралопитекнужно переводитьне как «австралийская»,а как «южная»обезьяна (комбинацияот лат. australis– южныйи греч. pithekos– обезьяна).Этот не оченьудачный терминввел в наукупервооткрыватель– английскийанатом Р. Дарт,нашедший в 1924г. на территорииЮАР черепшестилетнегодетеныша этойобезьяны. Вернее,уже не совсемобезьяны. Посленаходки Дартаостатки австралопитековв большом количествебыли найденыне только вЮжной, но и вЦентральнойАфрике. АвстралопитекДарта жил поздно– около миллионалет назад ипоэтому не мограссчитыватьна роль нашегопредка. Сейчасвремя становленияавстралопитековотносят к периодуот 9 до 5 млн. летназад.

Этиприматы жилив эпоху, когдатропическиелеса в Африкестали отступатьна север, ихместо занималисухие степии саванны.Австралопитеки,покинув леса,вышли в открытыепространства,кишащие хищниками:львами, леопардами,саблезубымитиграми. Чтопозволило имвыжить в новыхусловиях? Сточки зрениясравнительнойанатомии «южные»обезьяны выгляделикак фантастическоесочетаниенебольшого(не более 600 см3)обезьяньегомозга и вполнечеловеческойдвуногой походки.Ни одна древеснаяобезьяна, перейдяк жизни наповерхностиземли, этогоне сделала.Горилла, например,в беге, опираясьна костяшкипальцев рук,легко догоняетчеловека. Ачетвероногаямартышка-гусарразвиваетскорость до50 км/ч.

Длячего «южные»обезьяны высвободилируки? Наиболееподходящееобъяснение:австралопитекиуже пользовалисьорудиями: палками,дубинами, камнями,крупными костямиантилоп. Доказатьэто, к сожалению,практическиневозможно,так как они неизготовлялисвои орудия,а подбиралиих в природе,поэтому на нихнет следовискусственнойобработки. Нотакой этап входе происхождениячеловека, несомненно,должен былсуществовать.Он длился неменее 5 млн. лет,т.е. значительнодольше, чем всяпоследующаяцивилизация.

Этинекрупные (до50 кг, обычно меньше)приматы жили,по-видимому,стаями. Общественныйобраз жизнипозволял имне только устоятьпротив хищников,но и успешнонападать надругих животных.

Р.Дарт полагал,что они самибыли настоящимихищниками: вслоях с остаткамиавстралопитековнайдены черепапавианов спробитой левойстороной (изчего следовало,что удар наносилсяправой рукой).По другой точкезрения, ониследовали закрупными хищникамии отбивалиостатки ихдобычи у гиени шакалов. Однаконе известнани одна обезьяна,питающаясяпадалью.

Ужена стадииавстралопитеков,вероятно, началсяпроцесс потеришерстяногопокрова. Выйдяиз тени лесов,наш предок, повыражениюсоветскогоантропологаЯ.Я. Рогинского,«оказался втеплой шубе»,которую нужнобыло поскорееснять. От перегрева,особенно вусловиях интенсивнойработы, человекзащищаетсяинтенсивнымпотоотделением.Это приспособлениебыло оченьэффективным,но лишало организмионов натрия.Нехватка егоили стимулировалахищничество,или, у популяций,перешедшихк вегетарианству,заставлялаискать источникиповареннойсоли.

Другаяособенность,возникшая настадии австралопитеков,- противоречиемежду прямохождениеми рождениемдетей. Таз «южных»обезьян построению походилна человеческий,обеспечиваясовершеннуюдвуногую походку.До тех пор, покасамки их рождалидетей с небольшойголовой, этоне очень затруднялороды. Но уже наэтой стадиишел отбор наиболее«головастых»особей, которыелучше владелиорудиями иприемами коллективнойохоты и обороныот хищников.Соответственнодети рождалисьсо все большимиголовами. Врезультатеу современныхженщин родыочень затруднены.Ведь у новорожденногомладенца массаголовного мозга360–370 г, а в 8–9 месяцевудваивается,значительнопревышая среднююмассу мозгау самой крупнойобезьяны –гориллы (420 г).

Вообщевесь процессантропогенезапредставляетсяцепью довольно«поспешных»,порой не оченьудачных решений,кое-как скомпенсированныхпоследующейэволюцией.

Сейчасхорошо изученыостатки одногоиз раннихавстралопитеков– афарского,найденногоД. Джохансономв Эфиопии. Этоотносительнонебольшая(110–120 см) обезьянас двуногойпоходкой изубами, похожимина человеческие,жила 3,5–4 млн. летназад. Впоследствииавстралопитекиразделилисьна две лини –австралопитекафриканский,также некрупныйи всеядный, иавстралопитекмощный, по-видимому,растительноядный,с крупнымикореннымизубами, хорошоприспособленнымидля пережевываниягрубой пищи.Все они широкораспространилисьпо Африканскомуматерику (возможно,проникли и вАзию), но вымерли1 млн. лет назад.Впрочем, последниеиз них в горныхлесах и южноафриканскихпустынях моглидожить до появлениячеловека дажесовременноготипа. Но ещераньше – отафриканскогоавстралопитекаили же непосредственноот более раннихформ – отделиласьветвь, первогопредставителякоторой ужеможно считатьвходящим в родHomo– человек.


      1. Человекумелый.

В1962 г. в вулканическомущелье Олдувай(иногда пишутОлдовай) в Танзании(ЦентральнаяАфрика) английскиеученые М. Ликии Л. Лики нашлискелетныеостатки оригинальногоавстралопитека.Объем его мозгасоставлял 642см3(в последующихнаходках 500–800см3).Это мало посравнению смозгом современногочеловека (1000–1800см3),но больше, чему более примитивныхформ.

Самоеглавное: вновьоткрытый видизготовлялорудия, конечно,самые простейшие.Он ударом камняо камень оббивалих с одной стороны,создавая режущийкрай. Эту культуруназвали олдованскойили олдовайской,а также галечной(в речных долинахсырьем дляорудий чащевсего былиокатанныегальки). Такиесверхпримитивныеорудия (ударники)прозвали чопперами(сечками). Ихтрудно отличитьот естественныхкамней, ониразнообразны,неуклюжи инестандартны.Некоторые,видимо, изготовлялисьна один раз. Нос их помощьюможно былообстругатьи заостритьдеревянноекопье или копалкудля выкапываниясъедобныхкорней, иливыпотрошитьнекрупноеживотное, илиотрезать кусокмяса.

Этотнаш предок былназван Homohabilis– человек умелый.Не все антропологиразделяют такоемнение, многиеполагают, чтони один из приматов,кроме человека,не в силах научитьсяизменять формуодного предметадругим предметом(а это лежит воснове орудийнойдеятельности).Использоватькамни и палкиони могут, могутдаже подправлятьих форму зубамии ногтями, нообстругатьпалку острымкамнем илиотбить у камнядругим камнемкрай, чтобызаострить его,- для шимпанзезадача непосильная.Иначе говоря,орудия человекаумелого окончательновывели его измира животных.

Впоследствиитакие орудиянашли во многихместах Африки,на БлижнемВостоке и у нас– в Прибайкалье.Однако костичеловека умелогоизвестны покатолько в Африке.Оттуда известнысамые древниеорудия – до 2,5млн. лет. В Олдоваечеловек умелый,похоже, дажестроил что-товроде хижинили круглыхзагородок изколючего кустарника.От них осталисьлишь «фундаменты»– кольца изкрупных камней.На таких стоянкахобнаруженыи остатки добычи:рыб, черепах,улиток, мышей,землероек,птиц, а такжеантилоп, жирафаи даже слона.

Питалсяли человекумелый толькопадалью илипробовал перейтик охоте на крупнуюдичь, остаетсялишь предполагать.Но все же последнеене исключается,особенно еслиучесть, чтопервые попыткиовладения огнемотносятся кэтому времени.Р. Дарт назвалодного изавстралопитековименем Прометея– титана, принесшегоогонь людям,так как в слояхс его остаткамивстречалисьследы огня. Р.Дарта высмеяли,и похоже, напрасно.Если мы рассмотримисторию теорииантропогенеза,то придем квыводу: большинствоневерных,впоследствииотброшенныхтеорий, имелив основе сомненияв высоких умственныхи физическихспособностяхнаших предков.Теперь известнонемало находокобожженныхв кострах костейантилоп,свиней-бородавочников,павианов возрастомдо 1,8 млн. лет(человеку умеломув Олдовае дают1,75 млн. лет). Овладевогнем и изготовляяорудия, человекстановитсяпохожим на«царя природы».

Дальшемы не знаем,когда человекумелый былвытеснен своимиболее умнымипотомками.Галечные орудия,чопперы сохранялисьеще долго, ноих изготовлялилюди болееразвитые –древнейшиелюди,архантропы.


      1. Эволюциягоминид.

        1. Древнейшиелюди.

Столет назад голландскийврач и анатомЭ. Дюбуа обнаружилна острове Явана реке Солоокаменевшиекости: черепнуюкрышку, тризуба и бедреннуюкость. Он нашел«недостающеезвено» – переходнуюступень отобезьяны кчеловеку,существованиекоторой предсказалЭ. Геккель. Э.Дюбуа назвалобнаруженноесуществообезьяночеловекомпитекантропом.Впоследствииподобные находкибыли сделанына той же Яве,в Китае, Германии,Венгрии, Алжире,Касабланке,Олдовае, Эфиопии,Южной Африке.Питекантропбыл лишь недостающимзвеном в целойцепи – ни австралопитеки,ни человекумелый еще небыли тогдаоткрыты.

Теперьобезьянолюдейназывают архантропами(Homoerectus– человеквыпрямленный,то есть прямоходящий).Несмотря назначительноеморфологическоеразнообразие,их всех относятк одному виду.Жили архантропыво всем СтаромСвете, исключая,возможно, лишьсамые северныеобласти, в Америкуи Австралиюпроникнутьне смогли. Онивладели Землей1,5–0,5 млн. лет илишь 500 тыс. летназад сталивытеснятьсяболее прогрессивнымипотомками.

Посравнению савстралопитекамии даже с человекомумелым архантропыбыли болееразвиты. Мозгих составлял750,900 и даже 1300–1400 см3(у архантропаиз Венгрии).Увеличениемозга былосвязано нетолько с общимразвитием, нои с большим,чем у австралопитеков,ростом (яванскиеархантропыдостигали165–170 см).

Однакоархантропысохранили ещенемало примитивных,обезьяньихчерт строения.У них были массивныечелюсти безподбородочноговыступа и мощныенадбровныедуги, узкий ипокатый лоб.У поздних изних – китайскихобезьянолюдей(синантропов)человеческихчерт было больше,чем у самыхранних.

Наэтой стадииразвития вобразе жизнилюдей произошлисущественныеизменения. Изсобирателяи ловца мелкихживотных, лишьизредка добывающегокрупных подранков,древнейшийчеловек сталактивным охотникомна самую крупнуюдичь, вплотьдо слонов иносорогов.Обезьянолюдишироко использоваликоллективные,облавные охоты,применяя огонь.Существенноулучшиласьтехника выделкикаменных орудий.Оббитые с однойстороны ударники(чопперы) по-прежнемушироко применялись,но возниклиуже чоппинги,или бифасы,- камни, заостренныес обеих сторон,и, наконец, ручныерубила. Орудияприобретаютстандартную,устоявшуюсяформу, котораясохраняласьсотни тысячлет.

Всеэто позволяетпредположить,что на этойстадии возникаетеще одно свойство– речь, язык.Многие считают,что речь архантроповвряд ли былачленораздельной;ряд звуковиз-за несовершенствастроения гортаниони не моглипроизносить.Однако дело,по-видимому,не столько встроении голосовогоаппарата, скольков строениимозга. У архантроповв лобных доляхполушарийразвиваетсятак называемыйцентр Брока(названный такв честь знаменитогофранцузскогоанатома), а ввисочных долях– центр Вернике.Эти областикоры управляютпониманиемзвуковых сигналов.Повреждениеих у современныхлюдей приводитк афазии – потереречи, когдачеловек можетслышать и произноситслова, но непонимает их.У обезьян, втом числе высших,соответствующиеучастки корызаняты центрамимимики и жестикуляции,а звуковыесигналы принимаютсяи расшифровываютсяв лимбическойсистеме подкорки.Образно можносказать, чтозвуковые анализаторыу них подключенык устаревшемукомпьютерупервого поколения.Поэтому звуки,издаваемыеобезьянами,в основномсигналы страха,тревоги удовлетворенияи т.д. Они выражаютне мысли, а эмоции.Обезьян невозможнонаучить звуковойречи, зато вопытах шимпанзеи гориллы свободноовладевали200 –300 жестамиазбуки глухонемых,общались наэтом языке сэкспериментаторамии друг с другом,изобреталиновые слова.

По-видимому,у архантроповпроизошлопереключениесистемы анализазвуковых сигналовна более совершенный«компьютервторого поколения»– кору большихполушарий. Этостимулировалобыстрое развитиезвуковой речи,формированиеязыка. В результатеобезьянолюдистали болееумелыми мастерамии искуснымиохотниками,что позволилоим широко расселитьсяпо Европе иАзии. Становлениеих произошлоскорее всегов Центральнойи СевернойАфрике, можетбыть, с включениемЮжной Европыи ПереднейАзии. Именнов Африке былисделаны самыеранние их находки.В дальнейшемпроисходиломедленное, нонеуклонноерасселение:ведь есликакая-нибудьпопуляцияархантроповрасселяласьза год хотя бына 1 км к востокуили западу, за40 тыс. леи онимогли опоясатьвсю планету.

Такоерасселениена сверхдальниерасстоянияхарактерноне только длячеловека. Например,южноамериканскиесвиньи-пекарии ягуары имеютафриканскоепроисхождение.Оттуда же пришлив Америку слоныи мастодонты,впоследствиитам вымершие.С североамериканскогоматерика, всвою очередь,пришли лошадисовременноготипа и верблюды(которые вымерлина родине совсемнедавно, ужепри человекесовременноготипа и, возможно,не без его участия).

Большинствоученых полагают,что из какой-топопуляциицентрально-и североафриканскихархантроповвозникли людисовременноготипа – Homosapiens(человек разумный).Становлениечеловека разумногорастянулосьпо меньшей мерена 500 тыс. лет.

        1. Палеантропы(неандертальцы).

Первыеразумные людисущественноотличалисьот нас. Обычноих называютнеандертальцами,по месту однойиз первых находок,но правильнееих называтьдревнимилюдьмипалеантропами(или палеоантропами).

Первыйчереп человекаэтого вида былнайден в 1848 г. вГибралтаре.Находка, однако,осталась вмузее незамеченнойдо 1864 г. – через5 лет после того,как Ч. Дарвинпроизнес знаменитуюфразу о происхождениичеловека, ипосле находкив 1856 г. в долинереки Неандерталь,вблизи отДюссельдорфа(Германия), второгочерепа и другихостатков. Сначалапалеантроповне признавалипредками человека.Но находкимножились, ихнашли по всейЕвропе (на северони, по-видимому,доходили добассейна рекиПечоры), в Африке(от Алжира доКейптауна), вПередней иСредней Азии,в Китае и наострове Ява.Не прониклиони, как и архантропы,лишь в Америкуи Австралию.

Этобыли люди среднегои невысокогороста, но с мощнымикостями и, видимо,невероятносильные, атлетическогостроения. Черепаих имели ещеобезьяньи черты– у них не былоподбородочноговыступа, имелсямощный надглазничныйвалик и покатыйлоб. Но мозг заэтим лбом неуступал современному,в среднем былдаже больше(1418 см3),хотя лобныеи височные егодоли были обычноменее развиты.

Палеантропы(неандертальцы)создали новуюиндустрию камняи так называемуюкультуру скребели наконечников,широко пользовалисьогнем, былиискусными исмелыми охотникамина самых крупныхзверей. По-видимому,тогда былиизобретеныкопье с каменнымнаконечникоми меховая одежда.Ведь жили онив эпоху самогосурового оледенения,когда даже вКрыму и на ЮгеФранции обиталипесцы и северныеолени.

Несмотряна звероподобныечерты, палеантропыдумали не толькоо том, как выжить.Они уже хоронилисвоих близких,украшая ихмогилы рогамигорного козла(пещера Тешик-Ташвблизи Самарканда)и даже цветами(Палестина).Было у них что-товроде культапещерногомедведя: вомногих пещерахЕвропы нашлисотни медвежьихчерепов и длинныхкостей, аккуратносложенных вниши и «ящики»из каменныхплит.

Спалеантропамисвязано нескольконерешенныхвопросов. Переходныеформы междуними и архантропаминайдены на югеФранции (гротАраго, около200 тыс. лет) и вАфрике. Но ужеблизкие повозрасту формыиз Европы(Эрингсдорф,Штейгейм) выглядяточень «современно»– у них болеевысокий сводчерепа, менеепокатый лоб.А самые поздние,«классические»неандертальцыЮжной и ЦентральнойЕвропы, наоборот,самые звероподобные– все чертыпалеантропову них как быподчеркнуты.Создаетсявпечатление,что не они былинашими предками.Их эволюцияшла другимпутем.

Палеантропыбыли вытесненылюдьми современноготипа – неоантропами.


      1. Людисовременноготипа.

        1. Появлениенеантропов.

38–40тыс. лет назадпалеантропов,выделившихсяв подвид Homosapiens neandertalensis (человекразумныйнеандертальский),сменил другойподвид –Homo sapiens sapiens (человекразумный разумный).Иногда людейсовременноготипа, в отличиеот палеантропов,называют сапиентнымиили простосапиенсами.

Донедавнеговремени считалось,что неоантропявился в Европу,скорее всего,из Азии около40 тыс. лет назади стремительноуничтожил людейнеандертальскоготипа. Но действительностьоказаласьсложнее.

Культурускребел инаконечниковвезде связывалис палеантропами.Но и люди современноготипа в серединекаменного века(в среднем палеолите)широко использовалите же орудия.А неандертальцы,наоборот, вряде мест применялиболее совершеннуютехнику. По-видимому,палеантропыне толькозаимствовалиновую техникувыделок каменныхорудий, но имогли совершенствоватьсвою. Сравнительнонедавно антропологиобнаружиликультуру скребели наконечников,характернуюдля европейскихнеандертальцев,и назвали еемустье(по месту первойнаходки). ВоФранции в рядемест она смениласьболее совершеннойкультуройшательперрон,которую связывалис пришельцами-неантропами.Но в той же Франции(Сен-Сезер) орудияшательперронскойкультуры былинайдены соскелетнымиостаткаминеандертальца,жившего недавно– 35 тыс. лет назад.

Оказалось,что человексовременноготипа гораздодревнее, чемсчиталосьраньше. Самыедревние находкиснова обнаруживаютсяв Африке – возраст90, 100 и даже 130 тыс.лет. Новые методыопределениявозраста горныхпород все более«удревняют»людей современноготипа.

Другиефакты древностинам дает молекулярнаягенетика. Впоследнее времяусиленно изучаютДНК митохондрий– их маленькийгеном позволяетбыстро получитьданные поизменчивости.Результатыисследованийдали возможностьрешить давнийспор о времении месте происхождениясовременногочеловека.

Данныепо полиморфизмумитохондриальныхДНК (мт-ДНК)свидетельствуют,что митохондриичеловека современноготипа происходятот митохондрийженщины, жившейв Африке немногимболее 200 тыс. летназад (митохондриинаследуютсяматроклинно,то есть черезяйцеклетки).К сожалению,мы не знаемсостава митохондрийнеандертальцев.За этой гипотетическойпраматерьюзакрепилосьпрозвище«митохондриальнаяЕва». Крометого, оказалось,что полиморфизммт-ДНК у коренногонаселения кюгу от Сахарыгораздо выше,чем таковойу населенияЕвропы, Азиии Австралии.Из этого следует,что по крайнеймере людисовременноготипа (сапиентные)происходятот незначительныхпо объему популяций,покинувшихАфрику. Снижениеуровня генетическогополиморфизмав результатерезкого снижениячисленностипопуляцийполучило угенетиковобразное название«эффекта бутылочногогорлышка»;сейчас описаномного подобныхслучаев. Например,у американскихиндейцев обедненааллельнаясистема группкрови AB0– у всех у них0-группа, поэтомуони универсальныедоноры. Роль«бутылочногогорлышка» вданном случаесыграл Беринговпролив, вернееперешеек,существовавшийна его местево время переходанемногочисленныхплемен первыхохотников изАзии на Аляску.Для африканскихпопуляций этуроль сыгралиСуэцкий перешеек,Гибралтар,возможно, перешеек,разделявшийСредиземноеморе на местесовременныхСицилии и Италии.Во всяком случаескелетныеостатки неоантроповиз Южной Франциии СевернойИталии иногдаобнаруживаютнегроидныечерты.

      1. Современныйчеловек: конецбиологическойэволюции.

Первойнаучно исследованнойнаходкой человекасовременноготипа был обезглавленныйскелет, найденныйв Уэлсе (Англия)в 1823 г. Это былопогребение:покойникаукрасили раковинамии посыпаликрасной охрой,впоследствииосевшей накостях. Скелетсочли женскими назвали «Краснаяледи» (через100 лет он былпризнан мужским).Но наиболееизвестны болеепоздние находки(1868) в гроте Кро-Маньон(Франция), покоторым всехдревних людейчасто не совсемточно называюткроманьонцами.

Этобыли люди высокого(170–180 см) роста,практическине отличающиесяот нас, с крупными,грубовато-красивымичертами широкихлиц. Сходныйантропологическийтип до сих порвстречаетсяу ныне живущихлюдей на Балканахи Кавказе.Впоследствииостатки людейподобного типанаходили вомногих местахЕвропы, в нашейстране от крымскихпещер до Сунгиряблиз городаВладимира.

Вдревностичеловечествобыло не менееразнообразно,чем сейчас.Наряду с кроманьонцами,порой рядомс ними, в Европеи Азии обиталипредставителииных форм.

Неоантропыжили в эпохутак называемоговерхнего палеолита.Как и неандертальцы,они использовалидля жилья нетолько пещеры.Из стволовдеревьев, мамонтовыхкостей и шкур,а в Сибири дажеиз каменныхплит они строилихижины. Орудияих становятсяболее совершенными,кроме камняпри их выделкеиспользуютсярог и кость.Человек современноготипа рисовална стенах пещервеликолепныефрески, изображавшиепромысловыхживотных: лошадей,мамонтов, бизонов(вероятно, длякаких-то магическихобрядов), украшалсебя ожерельями,браслетамии кольцами изракушек и мамонтовойкости; одомашнилпервое животное– собаку.

По-видимому,кроманьонцыи жившие в тоже время другиелюди по развитиювысшей нервнойдеятельностипрактическиничем не отличалисьот нас. На этомуровне биологическаяэволюция человеказавершилась.


Заключение.

Современныепредставленияоб эволюции.

Итак,выше была рассмотренатеория эволюции,предложеннаяДарвином иУоллесом. Нонаука не стоитна месте. И поэтомуэта теория быларасширена иразработанав свете современныхданных генетики,палеонтологии,молекулярнойбиологии, экологиии этологии иполучила названиенеодарвинизма.Неодарвинизмможно определитькак теориюорганическойэволюции путеместественногоотбора признаков,детерминированныхгенетически.

Термин«эволюция»может означатькак сам этотпроцесс, таки его результат;соответственноразные аспектынеодарвинизмаопираются надоказательстваразного типа.Для того чтобыпризнатьсформулированнуювыше неодарвинистскуюэволюционнуютеорию, необходимо:

  1. установитьфакт измененияформ жизни вовремени (эволюцияв прошлом);

  2. выявитьмеханизм,производящийэволюционныеизменения(естественныйотбор генов);

  3. продемонстрироватьэволюцию,происходящуюв настоящеевремя («эволюцияв действии»).

Свидетельствамиэволюции,происходившейв прошлом, служатископаемыеостатки организмови стратиграфия.Данные о механизмеэволюции получаютпутем экспериментальныхисследованийи наблюдений,касающихсяестественногоотбора и наследуемыхпризнаков имеханизманаследования,демонстрируемогоклассическойгенетикой(работы Менделяна горохе идр.). Наконец,сведения одействии этихпроцессов внаше время даетизучение популяцийсовременныхорганизмов,например исследованиевидообразованияу серебристойчайки, а такжерезультатыискусственногоотбора и геннойинженерии,такие как созданиеновых сортовпшеницы илиполучениемоноклональныхантител.

Несуществуетпока твердоустановленныхзаконов эволюции;у нас есть лишьхорошо подкрепленныефактическимиданными гипотезы,которые всовокупностисоставляютдостаточнообоснованнуютеорию. Преждевременноепринятие современныхконцепций какнеких догматическихистин на достигнутомсейчас уровне,ровно как и налюбом уровненаучногоисследования,может подавитьинтеллектуальныйрост и поискиистины. Некритическоепринятие рядапредставленийэволюционнойтеории служаттому примером.Некоторые изсобытий, приводимыхв качестведоказательствэволюционнойтеории, могутбыть воспроизведеныв лаборатории,однако это незначит, что онидействительноимели местов прошлом; онипросто свидетельствуюто возможноститаких событий.В современныхнаучных дискуссияхоб эволюцииобсуждаетсяне самый фактее существования,а то, что онапроисходитпутем естественногоотбора случайновозникающихмутаций.

Итак,как видно извышенаписанного,мы можем лишьдогадыватьсяи выдвигатьнекоторыепредположения,пусть и подтвержденныелабораторнымпутем, что описанныевыше событияимели местов ходе эволюционногопроцесса. Насамом же деле,никто точнопока не знает,что именнопроисходиломиллионы летназад, как ито, что послужилотолчком к развитиюрода Человекиз приматов.Доказательств,опять же, нет.Именно поэтому,рассматриваяэтот вопроснам остаетсялишь констатироватьфакты, так какреальный ходэволюции неизвестен.

Приложение.





ЖИВОТНЫЕ



РАСТЕНИЯ


ГРИБЫ




Протисты


Сульфолобус





Грамположительныебактерии




Пурпурные

фотобактерии



ЭУКАРИОТЫ





ПРОТОКТИСТЫ


Слизевики




Водоросли



ПРОГЕНОТЫ


Галофилы



Термоплазма




Термоацидофилы


Метаногены



Архебактерии


Эубактерии



Цианобактерии




Спирохеты


Зеленые

фотобактерии




Рис.1.



Время,

млн.лет

Эра

Период

Событие

0

Кайнозойская

Четвертичный

Эволюциячеловека

50


Третичный

Дивергенциямлекопитающих

100

Мезозойская

Меловой

Последниединозавры

Первыеприматы

Первыецветковыерастения



Юрский

Динозавры

Первыептицы

200


Триасовый

Первыемлекопитающие

Господстворептилий

250

Палеозойская

Пермский

Великоевымираниеморских организмов

300


Каменноугольный

Первыерептилии

Семенныепапоротники

350


Девонский

Первыеамфибии

Увеличениеразнообразиярыб

400


Силурийский

Первыеназемныесосудистыерастения

450


Ордовикский

Взрывразнообразияв семействахмногоклеточныхживотных

500

550


Кембрийский

Первыерыбы

Первыехордовые

600

650


700

Докембрийская

Эдикарский

Первыеэлементы скелета

Первыемягкотелыемногоклеточныеживотные

Первыеследы животных


Рис.2.


Списокиспользуемойлитературы.


  1. Б



    иология.Энциклопедия.Москва, «Аванта+»,1993

  2. Биология.Учебная литературадля мед. училищ(под ред. проф.В.Н. Ярыгина).Москва, «Медицина»,1987

  3. Н.Грин, У. Стаут,Д. Тейлор. Биологияв 3-х томах. Москва,«Мир», 1990

  4. С.Г.Мамонтов, В.Б.Захаров. Биология.Москва, «Высшаяшкола», 1986

  5. Биологическийэнциклопедическийсловарь. Москва,«Советскаяэнциклопедия»,1989

  6. Советскийэнциклопедическийсловарь. Москва,«Советскаяэнциклопедия»,1990

  7. П.Кемп, К. Армс.Введение вбиологию. Москва,«Мир», 1988

  8. Общаябиология (подред. проф. А.О.Рувинского).Для углубленногоизучения биологии.Москва, «Просвещение»,1993

  9. Б.Альбертс, Д.Брей, Дж. Льюис.Молекулярнаябиология клетки.Москва, «Мир»,1994

  10. М.Ичас. О природеживого. Механизмыи смысл. Москва,«Мир», 1993

  11. С.Гилберт. Биологияразвития. Москва,«Мир», 1994


35


42429.1.1287337988.doc




МИНИСТЕРСТВООБЩЕГО И ПРОФЕССИОНАЛЬНОГООБРАЗОВАНИЯ

РОССИЙСКОЙФЕДЕРАЦИИ

ГОСУДАРСТВЕННЫЙУНИВЕРСИТЕТУПРАВЛЕНИЯ

ИНСТИТУТУПРАВЛЕНИЯВ МАШИНОСТРОЕНИИ

КАФЕДРАУПРАВЛЕНИЯТЕХНОЛОГИЯМИ






КУРСОВАЯРАБОТА ПО КСЕНА ТЕМУ:

«РАЗВИТИЕЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ».


В

ыполниластудентка

ИУМашпром

Маркетинг– I2

БольшаковаЛена

Преподаватель:ст.

преподаватель

БерсеньеваВ.Н.


МОСКВА1999 год.





42429.3.1287337995.docдляработы «Развитиежизни на Земле»

























































Эволюция

взглядовна

происхождение

жизни



Эволюция


Образование

иразвитие

биологических

микроструктур


Развитие

высших

структур











































































Определение

живого


ОпытыФ. Реди


Опыты

Л.Пастера


Теория

абиогенеза


Доказатель­ствоэволюцииорганическогомира


Направленияэволюции


Арогенез


Аллогенез


Катогенез


Гипергенез


Цитология


Молекулярнаябиология


Сравнительнаяанатомия


Эмбриология


Палеонтология


Биогеография


Островныефлора и фауна


Эволюционныепути


Соотношениенаправленийэволюции


Общиечерты эволюционныхпроцессов


Образованиебиологическихмономеров,биологическихполимеров исистем с обратнойсвязью


Атмосферадревней Земли


Абиогенныйсинтез органическихсоединений


Образованиеи эволюциябиополимеров


Роль РНКи ДНК в образованиисистем с обратнойсвязью


Формированиемембранныхструктур иэволюция пробионтов


Образованиеи эволюциябиологическихмембран


Способыпитания первыхорганизмов


Симбиотическаятеория образованияэукариотов


Эволюцияодноклеточных


Эволюцияпрокариотов


Эволюцияэукариотов


Докембрий


Палеозой


Кембрий


Ордовик


Силур


Девон


Карбон


Пермь


Мезозой


Кайнозой


Происхождениечеловека


Ископаемыеобезьяны



Южныеобезьяны


Человекумелый


Эволюциягоминид


Древнейшиелюди


Палеантропы


Людисовременноготипа

Появлениенеоантропов


Современныйчеловек: конецбиологическойэволюции




Темамоей кур­со­войра­боты – «Раз­ви­тиежизни на Земле».Сей­час я по­ста­ра­юськратко из­ло­житьос­нов­ныесо­бы­тия,про­изо­шед­шиев жи­вот­номи рас­ти­тель­номмире в про­цессеэво­лю­ции.

Напро­тя­жениитысячелетийлюдям казалосьочевидным, чтоживая природабыла созданатакой, какоймы ее знаемсейчас, и всегдаоставаласьнеизменной.Но уже в глубокойдревностивысказывалисьдогадки о постепенномизменении,развитии живойприроды. Можносказать что прародителемэволюционныхидей был древнегреческийфилософ Гераклит;именно от негоберет началоэволюционнаятеория. Далеесвое развитиетеория эволюцииполучала втрудах такихученых, как:Эмпедокл, Аристотель,Бонне, Ламарки, наконец, Уоллеси Дарвин. Возможнонекоторые изэтих фамилийпокажутся вамзнакомыми.

Ивсе же у всякойтеории естьсвои противникии сторонники.И на в течениемногих летбиологическиенауки накапливалиогромный материал,доказывающийединствопроисхожденияи историческоеразвитиеорганическогомира. Это былитакие науки,как: цитология,молекулярнаябиология,сравнительнаяанатомия,эмбриология,палеонтология,биогеография,а также данныепо флоре и фаунеостровов.

Можносчитать, чтоэволюция беретсвое началос того момента,когда на Земленачали появлятьсяпростейшиечастицы - биологическиеполимеры имономеры.

По даннымкосмологии4500 млн. лет назадЗемля представляласобой сферу,состоящуюпо большейчасти из оксидов,карбонатови карбидовметаллов, атакже газов,вырывавшихсяиз недр благодаряактивнойвулканическойдеятельности.Важно помнить,что свободногокислорода вто время наЗемле не было.Он соединялсяс такими элементами,как Fe,Al, Si, образуямножествоминералов вземной коре. Входил он такжев состав водыи таких газов,как COи CO2.Врассматриваемыйнами периодвозникновенияжизни, длившийсяпримерно 1000 млн.лет, ультрафиолетбыл основнымисточникомэнергии длясинтеза органическихвеществ. Вот,например, реакции,по которым идетобразованиеметана и аммиака:

CO + 3H2CH4+ H2O

N2+ 3H22NH3.

Время,млн. лет

Эра

Период

Событие

700

650


600

Докембрийская

Эдикарский

Первыеследы животных

Первые мягкотелыемногоклеточныеживотные

Первыеэлементы скелета

550

500

Палеозойская

Кембрийский


Первыехордовые

Первыерыбы

450


Ордовикский

Взрывразнообразияв семействахмногоклеточныхживотных

400


350


Силурийский


Девонский

Первые наземныесосудистыерастения

Увеличениеразнообразиярыб

Первыеамфибии

300


Каменноугольный

Семенныепапоротники

Первыерептилии

250


Пермский

Великое вымираниеморских организмов

200

Мезозойская

Триасовый

Господстворептилий

Первыемлекопитающие



Юрский

Первыептицы

Динозавры


100


Меловой

Первыецветковыерастения

Первыеприматы

Последниединозавры

50

Кайнозойская

Третичный

Дивергенциямлекопитающих

0


Четвертичный

Эволюциячеловека

Самая древняяэпоха развитияжизни – докембрийская– длилась невероятнодолго: свыше3 млрд. лет. Чтобыстроить своиорганизмы,всему живомутребуется, вчастности,водород. Зеленыерастения получаютего, расщепляяводу и выделяякислород. Нобактерии этогоделать не ещене умеют. Ониразлагают неводу, а сероводород,что гораздопроще, но количествосероводородана Земле былодовольно ограничено.Поэтому сине-зеленыеводорослинаучилисьрасщеплятьводу. Это произошло2,3 млрд. лет назад.

В течениедокембрияприрода сделалаеще целый рядзамечательных«изобретений».Клетки получилиядро. Примернотогда же возниклополовое размножение,резко ускорившеетемпы эволюции.Появилисьмногоклеточныесущества. Кконцу докембрияземные морянаселялиразнообразныеживотные: медузы,плоские черви,губки, полипы.Все они былимягкотелыми,лишеннымискелета. Возникновениескелета – раковин,панцирей и т.д.– обозначилоначало новойгеологическойэры.

Вовремя кембрияу самых разнообразныхживотных начинаетразвиватьсяскелет. Видимо,мягкотелостьстановитсяк этому моментуслишком небезопасной.И вообще почтивсе типы животногоцарства получаютсвоих первыхпредставителей.В морях еще небыло рыб – онибыли густозаселены трилобитами(вымершимипредками пауков,клещей и скорпионов).В ордовикепоявляютсяпервые позвоночные,строение ртакоторых позволяетуже хвататьдобычу, а непроцеживатьил. В силуре насушу выходятпервые растения– псилофиты,за ними на сушупереселяютсямногоножки,черви, паукии скорпионы.В морях трилобитовтеснят ракоскорпионы,длина которыхпорой превышает2 м. У позвоночныхпоявляютсячелюсти, рыбыприобретаютплавники. Вдевоне сушузаселяют плауны,папоротники,хвощи и мхи. Вих заросляхуже живут первыенасекомые.Выбираютсяна сушу и позвоночные.Кистеперыерыбы в девонедали началопервым земноводным– стегоцефалам.В карбоне огромныепространствасуши покрылисьболотистымилесами из древовидныхпапоротников,хвощей и плаунов.Впервые в карбонев воздух поднялисьнасекомые. Онивырастали доневероятныхразмеров; так,например, размахкрыльев некоторыхстрекоз достигал70 см. У растенийвместо спорпоявилисьсемена. В пермиклимат сталхолоднее исуше. Вместопапоротникообразныхпоявились иразрослисьхвойные. Земноводныхвсе большетеснили рептилии,шедшие к своемугосподствуна планете.

Мезозойскаяэра наступила230 млн. лет назади длилась 163 млн.лет. В течениемезозойскойэры моря Землиизобиловалимоллюсками.Раковины некоторыхиз них достигали3 м в диаметре.В лесах господствовалихвойные, похожиена современныесосны и кипарисы,а также саговники.В юре у динозавровпоявилисьтеплокровныесоперники –первозверии первоптицы(археоптериксы).В конце меловогопериода, когдаклимат сталеще холоднее,началось массовоевымираниединозавров.Теперь освободившеесяместо моглизанять зверии птицы.

Кайнозойскаяэра, начавшаяся67 млн. лет назади продолжающаясяпо сей день,стала царствомптиц, насекомыхи цветковыхрастений. Именнов этой эре ипоявляетсячеловек. Поодной шкале– это четвертичныйпериод, по другой– антропоген.Итак, появлениечеловека стало«венцом творения»природы.