Эволюция висцерального черепа позвоночных (стр. 2 из 3)

Размеры передней части черепа животных намного превосходят размеры мозговой части; сильно развитые челюсти резко выступают вперед. Такое положение сохраняется вплоть до человекообразных обезьян.

У орангутанга соотношение передней и мозговой части черепа выравнивается, а у человека лицевая часть головы составляет лишь 30 — 40% мозговой части. Лицевой угол между касательной ото лба на передние зубы в профиль и основанием черепа у орангутанга равен 58°, у человека — 85°. На смену резко выраженной прогнатии животных приходит типичная для человека ортогнатия лица (рис. 3). Важную роль в этом сыграло прямохождение первобытного человека. Преобразование лицевой части головы происходило также в результате развития головного мозга.

В процессе эволюции у человека исчезли выпуклые надбровные дуги, произошло сближение глазниц, появился выпуклый нос, уменьшилось ротовое отверстие, утратилась подвижность ушных раковин. Соответственно, изменились и соотношения частей головы: увеличился лоб, уменьшились и стали меньше выступать челюсти (рис. 2}.

Изменение формы головы животного и человека в процессе эволюции. Виден постепенный переход от выраженной прогнатии к ортогнатии переднего отдела головы: 1 – полуобезьяна, 2 – антропоид, 3 – австралопитек, 4 – современный человек

Анатомия

Висцеральныйскелет(craniumviscerale, или splanchnocranium) состоит из следующих костей: 1) парные верхнечелюстные кости (maxilla), сросшиеся с мозговым черепом — нейрокраниумом; 2) парные резцовые или межчелюстные кости (osintermaxillare — osincisivum), образующие переднюю часть верхней челюсти; 3) парные небные кости (оspalatinum), образующие дно черепа; 4) парные крыловидные кости (ospterygoideum), также располагающиеся в дне черепа; 5) парные скуловые кости (оszygomaticum), образующие скуловую дугу и часть глазной орбиты; 6) нижняя челюсть (mandibula), сочленяющаяся с мозговым черепом мыщелковым отростком и образованная срастанием парных зубных костей (оsdentale); 7) непарная подъязычная кость (оshyoideum), лежащая между ветвями нижней челюсти и служащая для фиксации языка, мышц глотки и хрящей гортани.

К висцеральному скелету (по происхождению) относятся также слуховые косточки, образующие звукопроводящий аппарат среднего уха, а также парные носовые кости (оsnasale), слезные кости (оslacrimale), сошник (vomer), непарная решетчатая кость (оsethmoidale).

Нижняя челюсть сочленяется с височными костями двумя височно-нижнечелюстными суставами, синхронно действующими и обеспечивающими подвижность нижней челюсти под действием жевательных мышц в сагиттальном и поперечном направлениях, а также отведение и приведение ее к верхней челюсти для осуществления функции жевания и речи. В альвеолярном отростке верхней и альвеолярной части нижней челюсти расположены корни зубов. В толще верхней челюсти помещаются верхнечелюстные пазухи (sinusmaxillares), сообщающиеся с полостью носа и образующие вместе с лобной, клиновидной пазухами и решетчатым лабиринтом систему придаточных пазух носа.

Анатомия висцерального черепа человека

К лицевому черепу человека (илл)относятся парные кости – верхняя челюсть (maxilla), нижняя носовая раковина (соnchanasalis), носовая (оsnasale), слезная (оslacrimale) кости, небная кость (оspalatinum), скуловая кость (оszygomaticum) и непарные — решетчатая кость (частично), сошник (vomer), нижняя челюсть (mandibula) и подъязычная кость (оshyoideum). Кроме того, в создании костной основы Л. принимают участие отростки или отдельные участки костей мозгового черепа — височных (ossatemporalia), лобной (osIron-tale), клиновидной (ossphenoidale). Все кости лицевого скелета, кроме нижней челюсти, прочно соединены между собой костными швами и неподвижны относительно друг друга и всего черепа.

Кроме костей, в остове Л. имеются хрящи (носовые, ушной раковины); размеры, форма и очертания наружного носа и ушной раковины во многом зависят именно от строения их хрящевого остова.

Кости лицевого черепа формируют глазницы, полость носа и полость рта Глазницы находятся в верхнем отделе лицевого черепа, на границе с мозговым черепом. Вход в глазницу (аditusorbitae) ограничен глазничныи краем (margoorbitalis), ниже которого открывается подглазничное отверстие (fоrameninfraorbitale). Через это отверстие проходят одноименные нерв и сосуды. В средней части лицевого черепа имеется непарная грушевидная апертура (aperturepiriformis), ведущая в полость носа. Сбоку от нее находится клыковая ямка (fоssacanina). Нижний отдел лицевого черепа представлен нижней челюстью (mandibula). В латеральной части лицевого черепа выступает скуловая кость, которая, соединяясь с отростком височной кости, образует скуловую дугу.

Строение лицевого черепа в большой степени определяется функцией зубочелюстного аппарата, на который падает основная механическая нагрузка при жевании. Прочные участки лицевого черепа получили название контрфорсов. Выделяют передний (лобно-носовой), боковой (альвеолярно-скуловой), крылонебный и небный контрфорсы, связанные между собой поперечными перекладинами. По контрфорсам напряжение передается на прочные участки основания и свод черепа. В нижней челюсти также имеется определенная ориентация костных перекладин соответственно давлению и тяге мышц .

.

Эмбриология

Висцеральный скелет является скелетным элементом переднего отдела пищеварительной трубки всех позвоночных животных, т. е. ротовой и глоточной полости, представляет собой механическую опору челюстного и глоточного аппаратов и выполняет важнейшие функции захватывания пищи, ее размельчения и заглатывания, а у низших позвоночных и дыхательную функцию.

Элементы висцерального скелета имеют иное, чем мозговой череп (neurocranium), происхождение и развиваются из мезэктодермы — мезенхимы эктодермального происхождения. Мускулатура висцерального черепа также иного происхождения, чем мускулатура мозгового черепа, и развивается из боковых пластинок, а не из миотомов.

Кости мозгового черепа развиваются из мезенхимы, располагающейся у переднего юнца хорды и окружающей зачаток головного мозга. Развитие костей лицевого черепа связано с закладкой жаберного аппарата, в частности с первой и второй висцеральными дугами.Отличительной особенностью развития черепа является то, что одни кости формируются на основе хряща, другие — из соединительной ткани и соответственно этому подразделяются на замещающие хрящ и покровные. Первые образуют основание черепа и часть носового скелета, вторые — кости свода и большинство костей лица. Например, у человека в начале 2-го месяца внутриутробного развития по обеим сторонам хорды появляются парахордальные хрящи, сливающиеся в затылочный хрящ. Кпереди от хорды закладываются трабекулярные и гипофизарные хрящи. В это время образуется носовая капсула для органа обоняния и ушная капсула — для внутреннего уха. Сливаясь между собой, эти хрящевые закладки формируют основание черепа и распространяются на боковые стенки черепа.

Материалом, из которого строится череп животных, в т. череп передний отдел головы, являются мезенхима вокруг головного мозга и жаберные дуги. У первых наземных животных в скелете переднего отдела головы костей было больше, чем в скелете лица человека

Лицевой отдел черепа человека.

Лицо (facies) — передний отдел головы человека. Условно верхняя граница Л. проходит по линии, отделяющей волосистую часть кожи головы от кожи лба; анатомическая верхняя граница лицевой части черепа — линия, проводимая через глабеллу (переносье), надглазничный край лобной кости (надбровные дуги), верхний край скуловой кости и скуловой дуги до наружного слухового прохода. Боковая граница лица — линия прикрепления ушной раковины сзади и задний край ветви нижней челюсти; нижняя — угол и нижний край тела нижней челюсти. Боковая и нижняя границы лица отделяют его от области шеи.

Форма и размеры лица, а также отдельных его органов весьма разнообразны, что зависит от расовых, половых, возрастных, а также от индивидуальных особенностей. Наружный контур лица чаще всего представляет собой овал с суженной нижней половиной, но нередко приближается к форме прямоугольника или трапеции с закругленными углами; это зависит главным образом от массивности нижней челюсти и ширины ее дуги. Рельеф лица и его профиль определяются формой наиболее выпуклых участков — лба, надбровных и скуловых дуг, носа, подбородка, а также формой мягких тканей губ и щек. Очертания лица зависят от степени отложения жира в подкожной клетчатке, а также от наличия и расположения зубов и соотношения зубных рядов. Существуют закономерные соотношения между рельефом лицевых костей и толщиной слоя мягких тканей над ними. Установление этих закономерностей дало основание М. М. Герасимову разработать и научно обосновать систему восстановления внешних очертаний лица по форме черепа.

Эмбриология лица человека

Развитие лица у человека тесно связано с началом формирования ротовой полости. На головном конце зародыша появляется впячивание кожной эктодермы, которое растет навстречу слепому концу головной (передней, или жаберной) кишки; образуется ротовая бухта — зачаток первичной ротовой полости и будущей полости носа. Ротовая бухта отделяется от головной кишки (начало переднего отдела кишечной трубки зародыша) глоточной (или ротовой) мембраной, которая на 3-й неделе внутриутробной жизни прорывается, и ротовая бухта получает сообщение с полостью первичной кишки. Начальный отдел головной кишки образует жаберный аппарат, состоящий из жаберных карманов, жаберных дуг и щелей. Его образование начинается с того, что энтодерма стенки головного конца первичной кишки образует выпячивания — жаберные карманы; навстречу им эктодерма образует углубления (впячивания) — так называемые жаберные щели. У человека образование настоящих жаберных щелей (как у рыб) не происходит. Участки мезенхимы, заложенные между жаберными карманами и щелями, образуют жаберные дуги. Самой крупной является нервам жаберная дуга, получившая название нижне-челюстной (мандибулярной), из нее образуются зачатки нижней и верхней челюсти. Вторая дуга — гиоидная — дает начало подъязычной кости. Третья дуга участвует в образовании щитовидного хряща. От нижнего края второй жаберной дуги отрастает кожная складка, которая срастается с кожным покровом шеи, образуя шейный синус. Постепенно на поверхности шеи зародыша остается заметной только первая жаберная щель, которая превращается в наружный слуховой проход, а из кожной складки развивается ушная раковина: при незаращении шейного синуса па шее ребенка остается фистулезный ход, который может сообщаться и с глоткой. Формирование лицевой части черепа (рис. 3) тесно связано с развитием переднего отдела ротовой полости и полости носа из ротовой бухты. Ротовая (или межчелюстная) щель ограничена пятью валиками, или отростками, которые образуются за счет первой жаберной дуги. Сверху над ротовой щелью расположены непарный лобный отросток и по бокам от него верхнечелюстные отростки, снизу роговой щели — два нижнечелюстных отростка, которые входят в состав нижнечелюстной (мандибулярной) дуги.