Бурзин М.Б.
лаборатория докембрийских организмов ПИН РАН
Общеизвестно, что одним из важнейших этапов в развитии биосферы был выход жизни на сушу. Сегодня именно наземные экосистемы заключают большую часть живой биомассы и именно они оказывают определяющее влияние на газовый состав атмосферы, а тем самым и на климат Земли. В результате почти 150-тилетних исследований палеоботаников прояснена ранняя история высшей наземной растительности – основы наземных экосистем [1]. Древнейшие тетрады ископаемых спор с трилетной щелью разверзания и древнейшие дисперсные фрагменты кутикулоподобных покровов (кутикула – пропитанные кутином оболочки эпидермальных клеток и кутинизированный внешний покров листьев и голых побегов) без устьиц найдены в среднем ордовике, трахеиды – специализированные клетки проводящей системы – в нижнем силуре, а целостные остатки древнейших наземных растений – риниевых (раньше их называли псилофитами) – «пионеров суши» – известны из отложений верхов нижнего силура [2]. Важно отметить, что появившиеся за последние годы новейшие данные уже не заставляют целиком пересматривать ранее сложившуюся картину, а лишь уточняют и детализируют ее.
Ясно, что становлению высшей наземной растительности должно было предшествовать развитие наземной микробной жизни, которая только и была способна превратить коры выветривания в прапочвы и, в частности, насытить их столь необходимыми для высших растений растворимыми соединениями азота. Однако ископаемая летопись наземных микробов изучена до сих пор крайне слабо, в том числе и из-за того, что наземные отложения, представленные, в основном, корами выветривания, крайне неблагоприятны для сохранения ископаемых органических остатков, а в бассейновых отложениях, содержащих ископаемые остатки, очень трудно распознать остатки водорослей и микробов, которые обитали на суше и были снесены в воду, и отличить их от тех, что обитали в воде. Прежде, чем рассматривать отдельные примеры докембрийского этапа террестризации жизни, коснемся свойств самой докембрийской суши, связанных с отсутствием на ней жизни.
Особенности докембрийской суши
Есть все основания полагать, что рельеф безжизненной докембрийской суши мог существенно отличался от привычного нам современного рельефа и определялось это, в значительной степени, именно отсутствием наземной растительности и, в первую очередь, почв. Как известно, почва – это закрепленные корнями растений рыхлые осадки, содержащие органические вещества и специфическое население. Нет наземной растительности – нет и фиксации рыхлых осадков на суше. В таком случае осадки легко могут смываться поверхностными водами, размываться, давая овраги, или перевиваться ветром. Конечно, сами корни растений способствуют эрозии твердых грунтов, а выделяемые гуминовые кислоты усиливают химическое выветривание минералов, однако отсутствие фиксации кор выветривания корнями растений должно было приводить к резкому усилению (на порядки) эрозии за счет постоянного обнажения коренных пород, образования сети оврагов, превращающих приподнятую сушу в бедленды, а затем в пенеплены с углами наклона поверхностей в 1-3°, то есть такими, с которых текучие воды уже не могут сносить частицы. А.Г.Пономаренко [3] отметил следующую особенность докембрийской суши: в отсутствии наземной растительности ландшафт должен был быть тем более пустынным (то есть не пригодным для жизни), чем больше выпадало осадков (в отличие от современных пустынь): вода активней размывает горные породы и сносит разнообразные осадки, тогда как ветер, в большей степени, лишь перевивает рыхлые отложения, а не переносит их. Важно отметить и то, что в отсутствии почв не могли существовать реки, так как постоянство водного потока реки определяется тем, что в реку в течение всего года вода поступает из почвы и грунтовых вод – важнейшего водного резервуара суши. В условиях безжизненной суши могли существовать лишь временные потоки, обводненные во влажные сезоны и пересыхающие в сухие, либо временные протоки между внутриконтинентальными бассейнами. Лишь вечная мерзлота могла обеспечивать в течение жаркого сезона поступление вод и существование относительно постоянных потоков.
При таких условиях понижение базиса действия эрозии (все равно, в результате ли понижения уровня моря или поднятия суши) должно было приводить к резкому усилению процессов эрозии, кратковременному, но интенсивному сносу с суши терригенного материала, а затем превращению суши в сочетание широких, плоских, слабо погружающихся к морю равнин и останцов более прочных кристаллических пород. Такой характер рельефа при повышении уровня моря неизбежно приводил к образованию обширных мелководных водных бассейнов непостоянных очертаний [4]. Небольшие вариации уровня моря (хотя бы в результате сезонных изменений условий увлажнения и испарения или ветровых нагонов) должны были приводить к грандиозным по площади изменениям зеркала вод. Такова была сцена, на которой могли разыгрываться первые акты процесса террестризации жизни. Прежде, чем перейти к примерам из ископаемой летописи, охарактеризуем особенности жизни на суше.
Условия жизни на суше
Рассмотрим кратко некоторые особенности жизни на суше в сравнении с условиями обитания в водной среде. Во-первых, на суше организмы подвергаются воздействию прямой солнечной радиации, в том числе и коротковолновой частью спектра, которая полностью поглощается водой. Во-вторых, попадая на сушу, организм переходит из постоянно влажной среды в почти постоянно сухую (влажность редко бывает 100%). Если в водной среде, благодаря более высокому содержанию солей в организме, вода из окружающей среды стремиться проникнуть через покровы внутрь тела, то на суше вода, наоборот, стремиться, благодаря испарению, уйти из организма в более сухую окружающую среду. В-третьих, суша – это мир огромной силы тяжести для организмов, адаптированных к условиям практически невесомости в водной среде. В-четвертых, в воде у организмов нет проблем с распространение: движения воды разносят вегетативные части или споры, а зооспоры могут плавать с помощью жгутиков. На суше организмам нужны специальные адаптации для распространения, а именно: споры с прочной оболочкой (то есть споры способные длительное время сохранять жизнеспособность) и щелью разверзания для прорастания сквозь прочные оболочки в благоприятных условиях (о таких спорах уже упоминалось во введении), либо структуры для разбрасывания спор и т.п. Существует и еще ряд важнейших адаптаций к условиям обитания на суше, например, питание растворимыми веществами не через всю поверхность, а только через специальный орган – корневую систему и образование проводящей системы для распределения питательных веществ по всему телу, но эти и подобные адаптации реализованы уже высшими растениями, в статье они не будут рассматриваться.
Снижение уровня солнечной инсоляции
Наверно древнейшим признаком (если не наземности, то обитания в условиях крайнего мелководья) можно считать интенсивную окраску остатков эоэнтофизалесовых цианобактерий (синезеленых водорослей), обнаруженных В.Н.Сергеевым в среднем рифее северо-восточной Сибири [5]. В современных цианобактериальных матах подобная интенсивная окраска связана с накоплением желто-коричневого пигмента сцитонемина в ответ на интенсивное солнечное облучение в субаэральных условиях, благодаря чему снижается интенсивность света, попадающего на тилакоиды – мембранные структуры, несущие пигменты и осуществляющие оксигенный фотосинтез.
Для отложений самых верхов среднего рифея Восточной Сибири и верхнего рифея Шпицбергена по летописи микрофоссилий в кремнях в карбонатных разрезах удалось изучить фациальные ряды и последовательности населения мелководных обстановок, начиная с верхов сублиторали и до лагун и экстремально мелководных участков [6]. Любопытно, что такие максимально мелководные зоны были населены в рифее практически теми же формами цианобактерий, что и относительно более глубоководные. Явно сокращается лишь разнообразие форм, но на мелководье не появляется никаких специфических организмов. Нерезкость латеральной изменчивости в таких фациальных рядах цианобактериального населения может свидетельствовать, как это не покажется странным, об отсутствии во второй половине рифея принципиальных различий между водным и предполагаемым наземным микробным населением. Одним из возможных объяснений этого необычного феномена является предположение И.Н.Крылова и Г.А.Заварзина о том, что часть известных рифейских микробиот была представлена сообществами, обитавшими в амфибиальных, то есть полуводных-полуназемных условиях [7]. Это становится понятным, если учесть предполагаемый характер рельефа суши и особенности мелководных бассейнов докембрия, обсуждавшиеся выше. То есть можно предположить, что в рифее не было четкой, в привычном нам смысле, границы между бассейном и сушей, а была обширная зона перехода, отдельные участки которой отличались лишь степенью или длительностью увлажнения.
Борьба за сохранение влаги. Котлинское море-озеро
В позднем венде появляются колонии нитчатых цианобактерий, имевшие, возможно, специальную адаптацию к обитанию в сухих (осушаемых) условиях. В ископаемом состоянии они представлены фрагментами фоссилизированных дерновин, в которых прихотливо изогнутые и переплетенные нити заключены в пленку сапропелеподобного вещества. Анализ сохранности и сравнение с иными типами ископаемых дерновин и посмертными скоплениями остатков нитей показали, что такая пленка, вероятней всего, является фоссилизированной плотной общей слизью колонии, а не просто результатом разложения остатков [8]. У современных цианобактерий наличие мощной общей колониальной слизи (иногда даже хрящевидной) является одним из признаков обитания в сухих наземных условиях, так как слизь удерживает влагу. В вендском палеобассейне Русской плиты, где такие дерновины и были найдены, они встречаются как раз в его краевых частях, куда они могли быть снесены из прибрежных зон.