Эколого-фаунистический анализ рукокрылых

1. 2.РукокрылыеЛитвы.

Историяизучения рукокрылыхЛитвы достаточнокоротка. До1980-х годов рукокрылымимало кто интересовался.Летучие мышиЛитвы привлекалиинтерес исследователейглавным образомслучайно (Kupffer,1937; Кузякин,1950; Кузнецов, 1958;Balbierius,1981; Мазинг и Буша,1983 и т. д.) или в техслучаях, когдатериологиготовили статьио млекопитающихЛитвы (Elisonas,1932; Ivanauskas et al., 1964; Prusaite, 1972).Однако в этихпубликацияхне все результатыимели документальноеподтверждение,и поэтому многиеиз них являютсябездоказательными.

Болееинтенсивноеизучениехироптерофауныначалось поинициативеС. Мальджиунайте(Stase Maldziunaite)в 1978 году. Онаорганизовалагруппу по изучениюрукокрылыхЛитвы из несколькихмолодых учёных.Главной цельюэтой группыбыло составлениесписка видовлетучих мышей,которые действительно(не гипотетически)обитают в Литве,выяснение ихреальногостатуса, морфологическиххарактеристики начало работпо оценке ихраспространения.Одной из целейгруппы былосохранениеи защита рукокрылыхи мест их размножения.В 1993 году этагруппа вошлав состав ТериологическогоОбщества Литвыпод названием«Bat Workers Group».

Итоги19-летней работыэтой группынашли отражениев статье Д. Х.Паужи и Н. Паужиене«Распространениеи статус рукокрылыхЛитвы», опубликованнойв 1998 году (PauzaD. H., Pauziene N., 1998). В нейнаиболее полноотражены тесведения, которыена сегодняшнийдень собраныо хироптерофаунеЛитовскойРеспублики.В дополнениек этой работевышли ещё двестатьи о летнейфауне летучихмышей:

1. «Новыеданные о рукокрылыхВосточнойЛитвы, собранныелетом 1995 года»(Masing M., Baranauskas K.,Mickevicius E., 1997);

2. «Заметкио летнем распространениирукокрылыхв Литве» (Mickeviciene I.,Mickevicius E., BaranauskasK., 1999).

Суммируярезультатывсех исследований,можно считать,что современнаяфауна летучихмышей Литвывключает в себя14 видов. Два вида– ночница длинноухаяMyotis bechsteini Kuhl, 1817 иподковоносмалый Rhinolophushipposideros Bechstein, 1800 былиизъяты из спискарукокрылыхЛитвы, так какупоминанияэтих видов встарых записях(Kupffer, 1937; Elisonas,1932) не надёжныиз-за отсутствиядоказательствих обитанияв Литве в какой-либопериод времени.Тем не менее,в определителяхлитовскойхироптерофауныэти два видабыли оставлены,так как обнаружениеих, а также Ночницыбольшой, найденнойв Латвии в 1988 году,и Ушана серого,обитающегов центральнойПольше, возможнона территорииЛитвы в будущем.Ночница водянаяMyotis daubentoni Kuhl, 1819,нетопырь НатузиусаPipistrellus nathusiiKeyserling et Blasius, 1839, ушанбурый Plecotusauritus Linnaeus, 1758 и кожанпоздний Eptesicusserotinus Schreber, 1774 – самыемногочисленныеи широко распространённыевиды, хотя недавнобыло отмеченовымирание ушанабурого в некоторыхместах зимовок.Достаточномногочисленнына зимовкахпопуляцииночницы НаттерераMyotis nattereri Kuhl, 1818,ночницы БрандтаMyotis brandti Eversmann, 1845 иширокоушкиевропейскойBarbastella barbastellus Schreber, 1774,тогда как ихстатус летомнеизвестен.Ночница прудоваяMyotis dasycneme Boie, 1825 –вероятно оченьредкий вид инаходится вопасности.Статус ночницыусатой Myotismystacinus Kuhl, 1819 и вечерницымалой Nyctalusleisleri Kuhl, 1819 неясен,но они по всейвероятностиочень редки,так как былонайдено всегонесколькоособей. Такжемало известноо статусе вечерницырыжейNyctalus noctula Schreber, 1775,нетопыря-карликаPipistrellus pipistrellus Schreber, 1775,кожанка северногоEptesicus nilssoni Keyserling et Blasius, 1839и кожана двухцветногоVespertilio murinus Linnaeus, 1758, таккак эти видыобычно регистрируютсятолько в течениеосенних миграцийлетучих мышейвдоль побережьяБалтийскогоморя.

Изимеющихсяданных можносделать следующиевыводы:

1. Севернаяграница распространенияширокоушкиевропейскойи кожана позднегодостигаетсерединнойчасти Литвы(между 55°Nи 56°N),которая можетбыть такжеюжной границейраспространениякожанка северного.

2. Самаявысокая численностьзимующих вЛитве летучихмышей зарегистрированав подземельяхКаунасскойкрепости (рис.2), где ежегоднозимуют 8 видоврукокрылых:ночница водяная– 400-500 особей; ночницаНаттерера –200-300 особей; ночницаБрандта – 80-100особей; широкоушкаевропейская– 200-300 особей; ушанбурый – 40-60 особей;ночница прудовая– 15-20 особей и понесколькоособей кожанапозднего икожанка северного.

3. Ночницаводяная, нетопырьНатузиуса,ушан бурый ив меньшей степеникожан поздний– самые многочисленныеи широко распространённыевиды Литвы.

4. Ночницапрудовая –редка и находитсяпод угрозойисчезновения.

5. НетопырьНатузиуса,вечерницарыжая, нетопырь-карлик,кожанок северныйи кожан двухцветный– обычные видыв течение осеннихмиграций летучихмышей вдольпобережьяБалтийскогоморя.

Как и вдругих восточно-европейскихстранах, вхироптерофаунеЛитвы доминируютпалеарктическиевиды летучихмышей. Отсутствиетаких видовкак подковоносмалый, ночницабольшая, ушансерый и ночницадлинноухаядобавляетсеверные чертылитовской фаунерукокрылых.Однако присутствиетаких видовкак кожан позднийи широкоушкаевропейскаяпридаёт литовскойхироптерофауненекоторыепризнакизападноевропейскойфауны. Хотятерритория Литвы достаточномала, всё

Рис. 2.Административнаякарта Литвы.

же можновыделить южныеи северныеграницы распространения,а также заметныеградиентыотносительнойчисленностинекоторых видоврукокрылых.

В 1992 годубыла издана«Красная книгаЛитвы. Редкиеи исчезающиевиды животных,растений игрибов» (Lietuvosraudonoji knyga, 1992). В неё включеныследующиедевять видоврукокрылых:

1. Ночницапрудовая Myotisdasycneme Boie, 1825

2. НочницаБрандтаMyotis brandti Eversmann, 1845

3. ШирокоушкаевропейскаяBarbastella barbastellus Schreber, 1774

4. Вечерницарыжая Nyctalusnoctula Schreber, 1775

5. Вечерницамалая Nyctalusleisleri Kuhl, 1819

6. Нетопырь-карликPipistrellus pipistrellus Schreber, 1775

7. Кожанпоздний Eptesicusserotinus Schreber, 1774

8. КожаноксеверныйEptesicus nilssoni Keyserling et Blasius, 1839

9. КожандвухцветныйVespertilio murinus Linnaeus, 1758

Всем имприсвоен статус– редкий, недостаточноизученный вид.

1. 3. Исследования,проводимыев Польше.

Обзор литературыпо исследованиямхироптерофауныпоказал, чтос этой точкизрения хорошоизученнымрегионом являетсяПольша. Работыпо кольцеваниюлетучих мышейздесь ведутсяс 1975 года. С середины70-х годов начатосистематическоеизучение отрядаChiroptera,как в летнее,так и в зимнеевремя. На территорииПольши созданонесколькоприродныхрезерватови национальныхпарков, в которыхпостояннопроводятсяисследовательскиеработы и организованаохрана летучихмышей. С 1987 годарегулярноведутся зимниеучёты рукокрылыхв различныхрегионах Польши:Западном Поморье(Bernard Rafal, 1996),Познани (BernardRafal, Jurczyszyn Miroslaw, 1996),Мазурскомозёрном крае(Fuszara Elzbieta, Kasprzyk Krysztow, 1996),на Мазовецкойи Подлясскойнизменностях(Fuszara Elzbieta, KowalskiMarek, Lesinski Grzegorz, Cygan Jakub Pawel, 1996),Велюньском(Kowalski Marek, Lesinski Grzegorz, 1996),Ченстоховском(Postawa Tomasz, Wegiel Andrzej, Zygmunt Jerzy, 1996)и Краковскомнагорье (LabochaMarta, Woloszyn Bronislaw W., 1996), вгорных системахНизкие Бескидыи Погорце(Mleczek Tomasz, Szatkowski Bogdan, Wegiel Wieslaw, 1996),на Любушскойземле(Urbanczyk Zbigniew, Golski Ziemowit, 1996)(рис. 3). Эти ежегодныеучёты зимующихв пещерах ипещероподобныхубежищах рукокрылыхпроводятсяв рамках акции«Dekady spisu nietoperzy(DSN) – Зимние учётылетучих мышей»,организованнойЦентром Информациипо рукокрылым(Chiropterological InformationCenter). Их цель– оценить состояниепопуляциилетучих мышейи определитьтенденции егоизменения, атакже собратьвсе данные оместонахождениилетучих мышей,чтобы выработатьмеры по их охране(Woloszin Bronislaw W., 1996).На основаниисобранныхданных составленсписок местзимовок рукокрылых.Произведенаоценка состоянияпопуляцийпрактическивсех видовотряда Chiroptera,публикуютсяработы по видовомуразнообразию,динамикеколичественныхпоказателей,результатамкольцевания,новым местамнаходок отдельныхвидов летучихмышей, их социальнойорганизации,использованиюубежищ, миграциям,кочёвкам, хомингу.За последниевосемь летопубликованоболее 50 работэтого направления,две трети изних – это работыо зимовке рукокрылых:изучению зимовочныхусловий, видовогосостава, экологиии биологиизимней спячки.В ходе анализаэтой литературыполучены следующиесведения озимовке летучихмышей в Польше:

1. За периодс 1988 по 1992 год в рамкахакции DSNбыли обследованыболее 300 местзимовок летучихмышей, наиболеетщательноизучены районыкарстовых пещери системы укреплений,оставшиесяпосле войны.Всего зарегистрировано около 140 тыс.зимующих рукокрылых18 видов,

Рис. 3. Административнаякарта Польши.

выявлено31 место крупныхскопленийлетучих мышей(Postawa Tomasz, 1996).

2. Самая крупнаяпопуляциязимующих летучихмышей в Польше– в основанномв 1980 году резерватерукокрылых«Нетоперек»- бывших военныхукрепленияхна западе страны,в 100 км западнееПознани (52 23' N,15 28' E). Онипредставляютсобой подземныетоннели общейдлиной более18 километров,лежащие наглубине от 100до 164 метров отповерхностиземли, с которойих связываютвсего нескольковертикальныхшахт. Здесьежегодно зимуютоколо 13 тыс. ночницводяных Myotisdaubentoni Kuhl, 1819, свыше6 тыс. ночницбольших Myotismyotis Borkhausen, 1797, более1 тыс. широкоушекевропейскихBarbastella barbastellusSchreber, 1774, сотниушанов бурыхPlecotus auritus Linnaeus,1758 и ночницНаттерераMyotis nattereri Kuhl, 1818,а также в меньшихколичествахещё шесть видовлетучих мышей:ночница БрандтаMyotis brandti Eversmann, 1845, ночницаусатаяMyotis mystacinus Kuhl, 1819, кожанпозднийEptesicus serotinus Schreber, 1774,нетопырь-карликPipistrellus pipistrellus Schreber, 1775,ночница прудоваяMyotis dasycneme Boie, 1825, включаясамую редкуюв Европе ночницудлинноухуюMyotis bechsteini Kuhl, 1818(Krzanowski Adam, 1985;Urbanczyk Zbigniew, 1991; Voute Aldo M., 1991).

3. Второе поважности зимнееубежище рукокрылыхв Польше, особеннодля ночницыБрандта, усатой,длинноухойи широкоушкиевропейской,– пещера Шаховницав известняковоммассиве навысоте 215 м наду. м. Общая длинакоридоровсоставляетболее 1000 м. С 1981 годаздесь проводятсявизуальныеучёты численностизимующих животных.Зарегистрировано10 видов летучихмышей, доминируютночница Наттерера,ночница большая,широкоушкаевропейская,ночница водяная;многочисленныушан бурый,ночница усатая,ночница Брандта,редки ночницадлинноухая,ночница прудоваяи кожан поздний(Kowalski Marek, LesinskiGrzegorz, 1991).

4. Третье повеличине зимовочноепоселениелетучих мышей– в фортах Стжалин(северо-восточнаяПольша) – подземныхкоридорахбывших военныхукреплений.Здесь зимует4 вида рукокрылых:ночница водяная,ночница большая,ночница Наттерераи ушан бурый,приведенныев порядке убываниячисленности(Bernard Rafal, GlazaczowAdam, Samolag Julinsz, 1991).

5. На всейтерриторииПольши наиболеемногочисленнына зимовкахночница большаяи ночница водяная(85% от всех учтённыхлетучих мышей),широкоушкаевропейская,ночница Наттерераи ушан бурыйсоставляют14.5%, остальные13 видов встречаютсяспорадически,составляя менее1%. «Лесные» видырукокрылых,как правило,не зимующиев пещерах(нетопырь-карлик,нетопырь Натузиуса,кожан двухцветныйи вечерницарыжая), встречалисьслучайно (WoloszynBronislaw W., 1996).

6. В некоторыхубежищах видовойсостав и обилиерукокрылыхмогут кореннымобразом отличатьсяот общих данныхпо Польше. Так,в пещерах Краковскогонагорья доминируетпо численностиночница большая(52.8%), а по стабильностивстречаемости– подковоносбольшой Rhinolophusferrumequinum Schreber, 1774 (63.4%). Обавида доминируютв популяции,составляя 85.6%от всех летучихмышей, они женаиболее стабильныпо встречаемости(Labocha Marta, WoloszynBronislaw W., 1996). В ВерхнейСилезии, вподземельяхТарновске-Гуры– самой крупнойв Польше системеподземныхкоридоров иштреков протяжённостьюболее 150 км наиболеемногочисленныушан бурый иушан серыйPlecotus austriacus Fischer,1829. Они составляютболее 45% от общегоколичествазимующих здесьрукокрылых(Klys Grzegorz, 1996).Подковоносмалый Rhinolophushipposideros Bechstein, 1800 преобладаетв популяцияхлетучих мышей,зимующих вподземельяхКраковскойкрепости (HarmataWincenty, 1996), в пещерахгор НизкиеБескиды (самыйнизкий горныймассив Карпат)(Mleczek Tomasz, SzatkowskiBogdan, Wegiel Wieslaw, 1996), вНиеторечтовойпещере (Бидковскаядолина) (KozakiewiczKatarzyna, Strzalka Malgorzata, 1996).

7. За времяисследованийотмечено общееувеличениечисленностилетучих мышей,однако, у разныхвидов в разныхрегионах тенденциипопуляцийразличны.Восстановлениефауны рукокрылыхпроисходитнеравномерно:некоторые виды,главным образомночница большаяи ночница водянаястали доминировать,другие, например,подковоносмалый, широкоушкаевропейская,ночница трёхцветнаяMyotis emarginatus Geoffroy,1806 увеличиваютсяв численностиочень медленноили осталисьна том же уровне(Woloszyn Bronislaw W., 1996),а в отношенииушана бурогоотмечено даженекотороеснижение численностив центральнойи северо-восточнойчастях Польши(Fuszara Elzbieta, KowalskiMarek, Lesinski Grzegorz, Cygan Jakub Pawel, 1996).Достоверноустановленоувеличениепопуляцииночницы водянойMyotis daubentoni Kuhl, 1819.В некоторыхрайонах Польшиона даже сталапреобладатьнад другимивидами летучихмышей. Это явлениесвязывают сувеличениембиомассы хирономид– основногокомпонентав питании водяныхночниц. В своюочередь ростбиомассы хирономидсвязан состроительствомсети каналови усилениемзагрязненияводоёмов, ихэвтрофикацией,что привелок снижениюконцентрацииО₂ вводе, к которомухирономидыочень устойчивы,но чувствительнырыбы, контролирующиеих численность(Kokurewicz Tomasz, 1994).

8. В последниегоды зарегистрированыновые местанаходок зимующихрукокрылыхряда видов:ночницы длинноухой– в центральнойПольше околоТомашува-Мазовецки(FuszaraMaciej, Cygan Jakub Pawel,1994); широкоушкиевропейской– в северо-восточнойПольше в районеМазурских озёр(Kasprzyk Krzysztof, FuszaraElzbieta, 1992) и воФромборке.Находка зимующихевропейскихширокоушекво Фромборке(северная границас Россией) –самая севернаяв Польше (JarzembowskiTomasz, Ostrach Agnieszka, 1996).

Работы полетней фаунерукокрылыхв основномпроводилисьв национальныхпарках и резерватах:

1. В Беловежскомнациональномпарке проводилисьпоиски и отловлетучих мышей.Среди пойманныхсетями в поселенияхчеловека наиболеемногочисленнынетопырь-карликPipistrellus pipistrellusSchreber, 1775 (37.5%) и вечерницарыжая Nyctalusnoctula Schreber, 1775 (29.7%), асреди пойманныхв лесу – ночницаводяная Myotisdaubentoni Kuhl, 1819 (42.2%) ивечерница рыжая(Rachwald Alek, NowakowskiWojciech, 1994).

2. В Выгиерскомнациональномпарке проведёнультразвуковойдетекторныймониторинглетучих мышейпо берегамозёр. Регулярноотмечалисьночница водяная,вечерница рыжаяи нетопырь-карлик,нерегулярно– нетопырьНатузиусаPipistrellus nathusii Keyserling et Blasius, 1839и кожанок северныйEptesicus nilssoni Keyserlinget Blasius, 1839 (StrzalkaMalgorzata, KozakiewiczKatarzyna, Postawa Tomasz, 1996).

3. В Розточаньскомнациональномпарке в ходефаунистическихработ в 1987-1990 годахвпервые зарегистрировананочница прудовая,а ночница длинноухаяи кожанок северныйне найдены,хотя они фиксировалисьздесь несколькодесятилетийназад (JurczyszynMiroslaw, 1994).

4. В Троймиерскомландшафтномпарке в 1993-1995 годахпроводилисьучёты и исследованиялетучих мышей,установлено7 видов: ночницабольшая, ночницаусатая, ночницаводяная, кожанпоздний, нетопырьНатузиуса,вечерница рыжаяи ушан бурый(Jarzembowski Tomasz,Stepniewska Agnieszka, 1996).

5. В польскойчасти Международногобиосферногорезервата«ВосточныеКарпаты», включающейв себя национальныйпарк «Бещады»и два ландшафтныхпарка, установлено15 видов летучихмышей, в томчисле ночницаводяная, широкоушкаевропейская,ночница длинноухая,ночница трёхцветная,ночница Наттерера,ночница усатая,ночница Брандта,кожанок северный,кожан двухцветный,вечерницарыжая, кожанпоздний, ночницабольшая, ушанбурый, ушансерый(Woloszyn Bronislaw W., LabochaMarta, Galosz Wojciech, Postawa Tomasz, 1996).

6. На БалтийскомпобережьеПольши изучалисьрукокрылые,заселяющиептичьи дуплянки(Rachwald Alek, 1992).

Подводяитоги, можносказать, чтотерриторияПольши изученадостаточнохорошо. В настоящеевремя спектрисследованийочень широк.Начатое в Германиив 30-х годах ХХвека кольцеваниелетучих мышейвскоре распространилосьи в соседниестраны, гдебыли основаныцентры покольцеванию,а с середины70-х годов рукокрылыхстали регулярнокольцеватьи в Польше. Анализвозвратов даётинформациюо миграциях,продолжительностижизни, возрастнойструктуре; сего помощьюбыли полученыданные попопуляционнойэкологии ивременномураспределениюкормодобывания.За период с1975 по 1994 годы в Польшеокольцованоболее 3 тысяч,а за последние56 лет – около11 тысяч рукокрылых19 видов. Самыймногочисленныйсреди окольцованныхвид – ночницабольшая (HarmataWincenty, 1996; Reer Hubert, 1994).

Всего натерриторииПольши зарегистрировано23 вида летучихмышей (Mitchell-JonesA. J., Amori G., Bogdanowicz W. et al., 1999):

Подковоносбольшой Rhinolophusferrumequinum Schreber, 1774

Подковоносмалый Rhinolophushipposideros Bechstein, 1800

НочницадлинноухаяMyotis bechsteini Kuhl,1818

НочницаостроухаяMyotis blythii Tomes, 1857

НочницаБрандтаMyotis brandti Eversmann, 1845

НочницапрудоваяMyotis dasycneme Boie, 1825

НочницаводянаяMyotis daubentoni Kuhl, 1819

НочницатрёхцветнаяMyotis emarginatus Geoffroy, 1806

НочницабольшаяMyotis myotis Borkhausen, 1797

НочницаусатаяMyotis mystacinus Kuhl, 1819

НочницаНаттерераMyotis nattereri Kuhl, 1818

НетопырьНатузиусаPipistrellus nathusii Keyserling et Blasius, 1839

Нетопырь-карликPipistrelluspipistrellus Schreber, 1775

ВечерницагигантскаяNyctalus lasiopterus Schreber, 1780

Вечерницамалая Nyctalusleisleri Kuhl, 1819

Вечерницарыжая Nyctalusnoctula Schreber, 1775

КожаноксеверныйEptesicus nilssoni Keyserlinget Blasius, 1839

Кожан позднийEptesicus serotinusSchreber, 1774

КожандвухцветныйVespertilio murinus Linnaeus, 1758

ШирокоушкаевропейскаяBarbastella barbastellusSchreber, 1774

Ушан бурыйPlecotus auritus Linnaeus, 1758

Ушан серыйPlecotus austriacusFischer, 1829

ДлиннокрылобыкновенныйMiniopterus schreibersii Kuhl, 1817

Сегодняизучение рукокрылыхв Польше ведётсяна высокомуровне, внедряютсяновые современныеметоды прослушивания,записи и анализазвуков, издаваемыхлетучими мышами,с помощью детекторовультразвуковыхсигналов(BAT-детекторов),применяютсярадиотелеметрическиеметоды исследованияс использованиемкомпьютернойтехники дляобработкиполучаемойинформации(Gaisler Jiri, 1994; Racey P. A., 1992).

5. 2. Характерпребываниявидов.

О характерепребываниявидов можносудить по тому,где и когдабыли сделанынаходки рукокрылых.Во время летнихисследованийнайдено девятьвидов летучихмышей (табл.6).

Таблица6

Видовойсостав отловленныхв летний периодисследованийрукокрылых

Вид	Число отловленныхособей
	абсолютное	в %
Кожан двухцветный Вечерницарыжая Кожан поздний Ушан бурый Ночницаводяная Нетопырь-карлик НетопырьНатузиуса НочницаНаттерера Кожаноксеверный	139 70 55 38 21 17 16 7 3	38 19 15 10 6 5 4 2 1
Всего	366	100

НаБиостанцииЗИН РАН в основномфиксировалисьлетучие мыши,совершающиесезонные (весенниеи осенние) миграциивдоль побережьяБалтийскогоморя и Куршскогозалива. Крометого, регистрировалисьи рукокрылые,постояннообитающие иразмножающиесяна Куршскойкосе (пойманныев серединелета, молодыеживотные) (табл.7).

Таблица7

Видовойсостав рукокрылых,отловленныхна Куршскойкосе

Вид	Число отловленныхособей
	абсолютное	в %
НетопырьНатузиуса Вечерницарыжая Кожан двухцветный Нетопырь-карлик Кожаноксеверный Ночницаостроухая Кожан поздний Ночницаусатая Вечерницамалая Ушан бурый	78 20 19 17 11 2 1 1 1 1	52 13.2 13 11 7 1 0.7 0.7 0.7 0.7
Всего	151	100

НетопырьНатузиуса,вечерницарыжая, кожандвухцветный,нетопырь-карлики кожанок северныйотмечалисьздесь болееили менее постоянно,в основном вначале и концелета, а такжеосенью. Онипринадлежатк перелётнымвидам, совершающимсезонные миграциина зимовку иобратно. Этиданные согласуютсяс результатамиотловов и кольцеваниярукокрылыхна мысе Вентесв Литве(Pauza D. H., Pauziene N., 1998)и на орнитологическойстанции «Пейп»в Латвии (PetersonsG., Vintulis V., 1998).Остальные пятьвидов либозафиксированыслучайно, врезультатезалёта далекона север изпривычных местобитания (ночницаостроухая,встречающаясяна юге Польши,не зарегистрированани в Литве, нив Латвии), либодостаточноредки, и, следовательно,вероятностьих поимки оченьнизка (ночницаусатая, вечерницамалая).

Кожанпоздний и вечерницамалая такжемогут считатьсяперелётнымивидами, так каких находки былисделаны и намысе Вентес,и на орнитологическойстанции «Пейп»во время осеннихмиграций летучихмышей (PauzaD. H., Pauziene N., 1998; Petersons G., Vintulis V., 1998).

Ночницаусатая и ушанбурый пойманыв серединелета. Это позволяетпредположить,что они обитаютна косе и являютсядля неё кореннымивидами.

Суммируяданные, собранныеза летний периодисследования1998-1999 годов, и результатыкольцеваниялетучих мышейна Куршскойкосе можнополучитьпредставлениео летней фаунерукокрылыхКалининградскойобласти. Летняяхироптерофаунавключает в себя12 видов (табл.8).

Таблица8

Видовойсостав летнейфауны рукокрылых

Вид	Число отловленныхособей
	абсолютное	в %
Кожан двухцветный НетопырьНатузиуса Вечерницарыжая Кожан поздний Ушан бурый Нетопырь-карлик Ночницаводяная Кожаноксеверный НочницаНаттерера Ночницаостроухая Ночницаусатая Вечерницамалая	158 94 90 56 39 34 21 14 7 2 1 1	31 18 17 10 8 7 4 3 1.2 0.4 0.2 0.2
Всего	517	100

За зимнийпериод исследованийнайдено 8 видоврукокрылых(табл. 9).

Таблица9

Видовойсостав отловленныхв зимний периодисследованийрукокрылых

Вид	Число отловленныхособей
	абсолютное	в %
Ночницаводяная НочницаНаттерера Кожаноксеверный НочницаБрандта Ночницапрудовая Ночницаусатая Широкоушкаевропейская Кожан поздний	28 26 22 10 6 4 1 1	29 27 22 10 6 4 1 1
Всего	98	100

НочницаБрандтаMyotis brandti на зимовкахдостаточнообычна. НочницапрудоваяMyotis dasycneme; ночницаусатаяMyotis mystacinus и широкоушкаевропейскаяBarbastella barbastellus Schreber оченьредки, так какнайдены в единичныхэкземлярах.КожанпозднийEptesicus serotinus на зимовкеобнаружен небыл. В январенайден мёртвыйщенок, вероятнопогибший летом.

ЭкспедицияМазинга М. иБуши И. в феврале1979 года обнаружилана зимовке вКалининградскойобласти 6 видовлетучих мышей(Мазинг М., БушаИ., 1983). За два сезонасобственныхисследований(зимы 1998-1999 и 1999-2000 гг.)найдено 7 видовзимующих рукокрылых(табл. 10).

Таблица10

Сравнениесобственныхданных о зимнейхироптерофаунеКалининградскойобласти с даннымипрошлых лет

Вид	Февраль 1979 года	Зимы 1998-1999 и 1999-2000 гг.
Ночницаводяная НочницаНаттерера Кожаноксеверный НочницаБрандта Ночницапрудовая Ночницаусатая Широкоушкаевропейская Ушан бурый	+ + + + - - + +	+ + + + + + + -
Всего	6	7

Исследованияпоказали, чтосостав зимнейфауны рукокрылыхКалининградскойобласти богаче,чем было выявленоранее. Единственноеисключение– ушан бурый.Данный видрегистрировалсяна зимовкеранее, но ненайден в настоящеевремя. Это можетбыть связанос уменьшениемего популяции(сокращениечисла зимующихособей ушанабурого зафиксированоза последниегоды в Литве(Pauza D. H., Pauziene N., 1998)), либос тем, что ушанизбегает зимоватьв фортификационныхукрепленияхокрестностейКалининграда.

Порезультатамисследований,обитающие вКалининградскойобласти рукокрылые,как и в сопредельныхгосударствах,делятся на двегруппы:

Осёдлые –встречаютсякруглый год,зимуют;

Перелётные– на зиму мигрируютюжнее. Срединих выделяетсякатегориякочующие, –часть особеймигрируетюжнее, а частьостаётся зимовать(табл. 11).

Таблица11

Характерпребываниявидов, обитающихна территорииКалининградскойобласти

Названиевида	Осёдлые	Перелётные
Вечерницамалая Вечерницарыжая Кожан двухцветный Кожанпоздний Кожаноксеверный Нетопырь-карлик НетопырьНатузиуса НочницаБрандта Ночницаводяная НочницаНаттерера Ночницаостроухая Ночницапрудовая Ночницаусатая Ушан бурый Широкоушкаевропейская	- - - - + - - + + + ? + + +/- +	+ + + +/- - + + - - - ? - - - -
Всего	7	5

Условныеобозначения:? – случайныйвид; +/- – статусвида не выяснен.

Вфауне рукокрылыхКалининградскойобласти преобладаютосёдлые виды.Кожан позднийотнесён к категориикочующих. Данныйвид дальнихперелётов несовершает,однако в Калининградскойобласти запериод исследованийзимой не зафиксирован.Отмечен назимовке в Литве(Pauza D.H., Pauziene N., 1998),поэтому можнопредположить,что зимует(хотя бы частично)на территорииобласти. Случайнымвидом в Калининградскойобласти признананочница остроухая,отловленнаяединожды наКуршской косе.Так как ближайшееместо находкиночницы остроухойнаходится наюжной границеПольши в 500 кмюжнее Калининградскойобласти, а такжепотому что этотвид нигде большене отмечен внашем регионеи не зарегистрированв Литве (PauzaD. H., Pauziene N., 1998),есть все основанияполагать, чтоэта находкаслучайна. Ушанбурый отнесёнк осёдлым видам,хотя за периодисследованиязимних находокна территорииобласти не былосделано. Данныйвид отмеченна зимовкахв Литве (PauzaD. H., Pauziene N., 1998)и Польше (WoloszynBronislaw W., 1996);был найденэкспедициейБуши И. и МазингаМ. в 1979 году (МазингМ., Буша И., 1983). Этодаёт основаниясчитать ушанабурого осёдлымдля Калининградскойобласти.

5. 3. Относительнаячисленностьпредставителейотряда Chiroptera.

В связис тем, что несуществуетединого стандартногометода оценкичисленностилетучих мышейи данный вопросдо сих пор остаётсяне разработанным,для оценкиколичественныхпризнаковпопуляцийрукокрылыхвозможноиспользованиепоказателейотносительнойчисленностиотдельныхвидов. По количествунаходок всевиды рукокрылых,зарегистрированныев Калининградскойобласти, могутбыть разделенына четыре категориив соответствиисо следующейклассификацией:

1 – Оченьредкий: этакатегорияприсваиваетсявиду, отмеченномуза периодисследованийодин-три раза.

2 – Редкий:зарегистрированочетыре-пятьнаходок этоговида.

3 –Обычный: к этойкатегорииотнесены виды,отмеченныена территорииобласти шесть-семьраз.

4 –Многочисленный:представителиданного вида найдены запериод исследованияболее семи раз,вид встречаетсяпрактическив каждом квадратесетки UTM.

Всоответствиис этой классификациейк категориям«многочисленный»,«обычный» и«редкий» относятсяпо 3 вида, а ккатегории«очень редкий»– 6 видов летучихмышей (табл.12).

Таблица 12

ОтносительнаячисленностьрукокрылыхКалининградскойобласти

Названиевида	Число находок	Категория
		1	2	3	4
Вечерницамалая Ночницаостроухая Ночницапрудовая Широкоушкаевропейская Кожан двухцветный НочницаБрандта Нетопырь-карлик Ночницаусатая Кожаноксеверный НетопырьНатузиуса НочницаНаттерера Ночницаводяная Вечерницарыжая Кожан поздний Ушан бурый	1 1 1 1 3 3 4 4 5 6 6 7 8 8 10	+ + + + + +	+ + +	+ + +	+ + +

Такоеделение, однако,весьма условно,так как отдельныеколонии могутбыть оченькрупными, чтосвязано сособенностямибиологии изучаемыхживотных.

К числууязвимых видовдля Калининградскойобласти можноотнести всевиды, принадлежащиек двум первымкатегориям.Они являютсяредкими и всопредельныхрегионах(Mitchell-Jones A. J., AmoriG., Bogdanowicz W. et al., 1999), азначит подлежатохране. Исключениесоставляеттолько ночницаостроухая,найденная внашей областислучайно.

5. 4.Распространениерукокрылыхпо территорииКалининградскойобласти.

Влетний периодисследованийнаходки рукокрылыхна территорииКалининградскойобласти совершеныво всех квадратах(рис. 15). На Куршскойкосе летучиемыши регистрировалисьв двух точках:полевом стационаре«Фрингилла»и пос. Рыбачий(рис. 15).

Зимние находкирукокрылых(за исключениемкожана позднего)сделаны вокрестностяхг. Калининграда(рис. 16). Рукокрылыезимуют во всехфортах, неиспользуемыхчеловеком. Там,где факторбеспокойствапроявляетсяв значительнойстепени, летучиемыши зимоватьизбегают. Этоподтверждаютэкскурсии вфорты № 3 и 2 «Бронзарт»- в активноэксплуатируемыхпостройкахрукокрылыхне обнаружено.

По результатамисследованийможно сказать,что такие видыкак вечерницарыжая и ушанбурый распространеныпо территорииобласти повсеместно.Кожан поздний,нетопырь Натузиусаи нетопырь-карликтакже встречаютсяпрактическиповсюду, остальныевиды распространенылокальнымигруппами (табл.13).

Рис. 15. Распределениелетних находокрукокрылыхпо территорииКалининградскойобласти

Рис. 16. Местанаходок зимующихрукокрылыхв окрестностяхгорода Калининграда

Таблица13

Распределениеотловленныхрукокрылыхразличных видовпо квадратамсетки UTM

Названиевида	Квадратысетки UTM
	Количествоотловленныхособей
	EG4	EF3	EF1	DG4	EF4	DF3	DF4	DF1	FF1	DF2	FF2	EG2	EF2
Кожан двухцветный Вечерницарыжая Кожан поздний Ушан бурый Ночницаводяная Нетопырь-карлик НетопырьНатузиуса НочницаНаттерера Кожаноксеверный Ночницаостроухая Ночницаусатая Вечерницамалая НочницаБрандта Ночницапрудовая Широкоушкаевропейская	- 22 46 12 3 1 - - - - - - - - -	136 6 1 11 - - - 7 - - - - - - -	- 27 3 - - - 2 - - - - - - - -	19 20 6 1 - 22 78 - 14 2 1 1 - - -	- - - 2 18 - 1 - - - - - - - -	- - 1 7 28 - 8 26 22 - 4 - 10 6 1	- 3 - 2 - - - - - - - - - - -	- 8 - - - - 1 - - - - - - - -	- 4 - - - 9 - - - - - - - - -	- - - - - - 4 - - - - - - - -	3 - - - - - - - - - - - - - -	- - - 4 - - - - - - - - - - -	- - - - - 2 - - - - - - - - -
Всего	84	161	32	164	21	113	5	9	13	4	3	4	2

Отрядрукокрылые– Ordo ChiropteraBlumenbach

Семействообыкновенныелетучие мыши–

FamiliaVespertilionidae Gray,1821

Barbastella Gray, 1821. Широкоушки

Широкоушкаевропейскаяобыкновенная(рис. 17).

Barbastellabarbastellus Schreber, 1774.

Размещениепо территорииобласти. Видотмечен толькоодин раз: в г.Калининграде,форт № 2 «А»«Барнеков»,зимой 1999 годана зимовке(рис. 30).

Рис.17. Широкоушкаевропейская(фото автора)

EptesicusRafinesque, 1820. Кожаны

Кожаноксеверный (рис.18).

Eptesicusnilssoni Keyserling et Blasius, 1839.

Размещениепо территорииобласти. Видотмечен в г.Калининграде:зимой 1998-1999 гг. вфорте № 2 «А»«Барнеков»,поздней осенью1999 года в форте№ 2 «Бронзарт»(зимующие особи)и зимой 2000 годав фортах № 1 и№ 5 «А» «Лендорф»,а также летом1999 года в пос.ПрохладноеСлавскогорайона (рис.31).

Рис. 18. Кожаноксеверный (фотоавтора)

Кожанпоздний горный(рис. 19).

Eptesicusserotinus Schreber, 1774.

Размещениепо территорииобласти. Видотмечен в пос.ТимирязевоСлавскогорайона (лето1998 г.), в пос. ТалпакиГвардейскогорайона (лето1998 г.), в г. Неман(лето 1998 г.), а такженесколько разв г. Советск(лето 1998 и 1999 гг.) ив его окрестностях(лето 1998 и 1999 гг.)(рис. 32).

Рис.19. Кожан поздний(фото автора)

Myotis Kaup, 1829. Ночницы

Ночницаостроухая.

Myotis blythiiTomes, 1857.

Размещениепо территорииобласти. В июле1997 года зарегистрировано2 особи на БиостанцииЗИН РАН на Куршскойкосе, полевойстационар«Фрингилла»(рис. 33).

НочницаБрандта (рис.20).

Myotisbrandti Eversmann, 1845.

Размещениепо территорииобласти. Видотмечен запериод исследованиятолько во времязимовки в фортахг. Калининграда:в форте № 2 «Бронзарт»поздней осеньюи зимой 1999-2000 года,а также в форте№ 1 зимой 2000 года(рис. 34).

Рис.20. Ночница Брандта(фото автора)

Ночницапрудовая (рис.21).

Myotis dasycnemeBoie, 1825.

Размещениепо территорииобласти. Видотмечен вКалининградскойобласти однажды:в г. Калининграде,форт № 2 «Бронзарт»поздней осенью1999 года найденызимующие животные(рис. 35).

Рис.21. Ночница прудовая(фото автора)

Ночницаводяная (рис.22).

Myotisdaubentoni Kuhl, 1819.

Размещениепо территорииобласти. Видотмечен в г.Калининграде:в форте № 5«Фридрих-ВильгельмIII» зимой1998-1999 гг. и зимой2000 года, в форте№ 2 «Бронзарт»поздней осенью1999 года (зимующиеособи) и зимой2000 года и в форте№ 5 «А» «Лендорф»зимой 2000 года,а также летом1999 года в пос.ОльховаткаГусевскогорайона и в г.Советске (рис.36).

Рис.22. Ночница водяная(фото автора)

Ночницаусатая (рис.23).

Myotismystacinus Kuhl, 1819.

Размещениепо территорииобласти. Видотмечен тольков г. Калининградена зимовке: вфорте № 1 позднейосенью 1998 года,в форте № 2 «Бронзарт»поздней осенью1999 года, в фортах№ 2 «А» «Барнеков»и № 5 «А» «Лендорф»зимой 2000 года(рис. 37).

Рис.23. Ночница усатая(фото автора)

НочницаНаттерера (рис.24).

Myotisnattereri Kuhl, 1818.

Размещениепо территорииобласти. Запериод исследованийданный видобнаружен назимовке в г.Калининграде:поздней осенью1998 года в форте№ 1, зимой 1998-1999 гг.в форте № 2 «А»«Барнеков»,поздней осеньюи зимой 1999-2000 годав форте № 2 «Бронзарт»и зимой 2000 годав форте № 5 «ФридрихВильгельм III».Летняя находкасделана в Неманскомрайоне недалекоот пос. Ветровона берегу рекиТильза (рис.38).

Рис.24. Ночница Наттерера(фото автора)

Nyctalus Bowdich, 1825. Вечерницы

Вечерницамалая.

Nyctalusleisleri Kuhl, 1819.

Размещениепо территорииобласти. Отмеченатолько одинраз на БиостанцииЗИН РАН на Куршскойкосе, полевойстационар«Фрингилла»,во время осеннеймиграции рукокрылыхвдоль побережьяБалтийскогоморя и Куршскогозалива (конецавгуста 1995 года)(рис 39).

Вечерницарыжая (рис. 25).

Nyctalusnoctula Schreber, 1775.

Размещениепо территорииобласти. В 1998году данныйвид отмеченв г. Советск,г. Багратионовски в Славскомрайоне (окрестностиг. Советск, недалекоот Советскоголесничества).В 1999 году рыжаявечерницаобнаруженав следующихнаселенныхпунктах: пос.МатросовоПолесскогорайона, пос.Майское Гусевскогорайона, г. Нестеров,пос. ГастелловоСлавскогорайона и г. Светлый.Все находкиотносятся клетнему периодуисследования(рис. 40).

Рис.25. Вечерницарыжая (фотоавтора)

Pipistrellus Kaup, 1829. Нетопыри

НетопырьНатузиуса,Нетопырь лесной(рис. 26).

Pipistrellusnathusii Keyserling et Blasius, 1839.

Размещениепо территорииобласти. Данныйвид зарегистрированлетом 1998 годав пос. ДобриноГурьевскогорайона, пос.Дальнее Полесскогорайона и в городахОзёрск и Калининград,а летом 1999 годав пос. ИльичевкаБагратионовскогорайона и в г.Светлый (рис.41).

Рис.26. НетопырьНатузиуса (фотоавтора)

Нетопырь– карлик (рис.27).

Pipistrelluspipistrellus Schreber, 1775.

Размещениепо территорииобласти. В 1998году отмеченв пос. ДружбаПравдинскогорайона и вокрестностяхг. Советска, ав 1999 году – вокрестностяхтурбазы «Дюны»на КуршскойКосе и в 4 км отпос. Бабушкинопо направлениюк пос. ТретьяковоНестеровскогорайона (рис.42).

Рис.27. Нетопырь-карлик(фото автора)

Plecotus Geoffroy, 1818. Ушаны

Ушанбурый (рис. 28).

Plecotusauritus Linnaeus, 1758.

Размещениепо территорииобласти. Летом1998 года бурыйушан отмеченв пос. ЛенинскоеСлавскогорайона, пос.МаяковскоеГусевскогорайона, пос.ЛивенскоеКраснознаменскогорайона, в городахНеман, Багратионовск,Гурьевск, атакже в окрестностяхг. Советска. В1999 году этот видзарегистрированв пос. ЖилиноНеманскогорайона, пос.Лесной на КуршскойКосе (Зеленоградскийрайон) и в окрестностяхг. Советска(рис. 43).

Рис.28. Ушан бурый(фото автора)

Vespertilio Linnaeus, 1758. Двухцветныекожаны

Кожандвухцветный(рис. 29).

Vespertiliomurinus Linnaeus, 1758.

Размещениепо территорииобласти. Летом1998 года вид найденв пос. НевскоеНестеровскогорайона и в 3-хкм вниз по течениюреки Тильзаот пос. ВетровоНеманскогорайона (крупнаяколония). В 1999 годуотмечался летомлишь однажды:в пос. ЗабродиноНеманскогорайона (колониясредних размеров)(рис. 44).

Рис.29. Кожан двухцветный(фото автора)

Рис.30. Места находокширокоушкиевропейскойна территорииКалининградскойобласти

Рис.31. Места находоккожанка северногона территорииКалининградскойобласти

Рис.32. Места находоккожана позднегона территорииКалининградскойобласти

Рис.33. Места находокночницы остроухойна территорииКалининградскойобласти

Рис.34. Места находокночницы Брандтана территорииКалининградскойобласти

Рис.35. Места находокночницы прудовойна территорииКалининградскойобласти

Рис.36. Места находокночницы водянойна территорииКалининградскойобласти

Рис.37. Места находокночницы усатойна территорииКалининградскойобласти

Рис.38. Места находокночницы Наттерерана территорииКалининградскойобласти

Рис.39. Места находоквечерницы малойна территорииКалининградскойобласти

Рис.40. Места находоквечерницы рыжейна территорииКалининградскойобласти

Рис.41. Места находокнетопыря Натузиусана территорииКалининградскойобласти

Рис.42. Места находокнетопыря-карликана территорииКалининградскойобласти

Рис.43. Места находокушана бурогона территорииКалининградскойобласти

Рис.44. Места находоккожана двухцветногона территорииКалининградскойобласти

5. 5. Распределениелетучих мышейпо биотопам.

В умеренномпоясе в зависимостиот приуроченностирукокрылыхк различнымбиотопам можновыделить несколькоэкологическихгрупп летучихмышей (рис. 45):

1. Лесные– их жизнь восновном протекаетв лесах и теснос ними связана.Эти виды поселяются,как правило,в дуплах деревьевили дуплянкахптиц, пропитаниедобывают напросеках иопушках лесов.Колонии этихвидов оченьредко можнонайти в строенияхчеловека, толькоесли эти строениярасположеныв лесной зонеили недалекоот неё или еслив лесу отсутствуютподходящиеубежища и условияобитаниянеблагоприятны.Не все лесапригодны длялетучих мышей.На облесённыхтерриторияхможно выделитьнесколько типовместообитаний:листопадныелеса, хвойныелеса, смешанныелеса, опушки,кустарниковыепустоши, внутренниеи внешние экотоны(просеки, вырубки).В результатеисследованийустановленодостоверноепредпочтениелетучими мышамипросек, вырубоки опушек, наименьшаяактивностьзарегистрированав хвойных лесах.Остальныеместообитаниярукокрылыепосещают, ноих активностьтам невелика.Различия виспользованиилетучими мышамиразличных типовместообитанийсвязаны с уровнемразнообразияи обилия насекомыхв разных биотопах(Walsh Allyson, Mayly BrendaA., 1991). К «лесной»группе относятсяследующие видыдуплогнёздников:

Вечерницамалая Nyctalusleisleri

ВечерницагигантскаяNyctalus lasiopterus

НочницадлинноухаяMyotis bechsteini

НочницаНаттерераMyotis nattereri

НетопырьНатузиусаPipistrellus nathusii.

Предпочитаютселиться вдуплах, хотямогут встречатьсяи в постройкахчеловека:

Вечерницарыжая Nyctalusnoctula

Нетопырь-карликPipistrellus pipistrellus

КожандвухцветныйVespertilio murinus

Ночницаусатая Myotis mystacinus

НочницаБрандтаMyotis brandti. Данныевиды образуютпромежуточноезвено междуэтой и следующейгруппами.

2. Синантропные– их жизнь тесносвязана с постройкамичеловека, вкоторых этивиды образуютколонии, а кормятсяв населённыхпунктах илиоколо них. Кданной группеможно отнестиушана бурогоPlecotus auritus – онпредпочитаетпосёлки и маленькиенаселённыепункты, а такжекожана позднегоEptesicus serotinus.Последнийдостаточночасто встречаетсяи в крупныхгородах.

Промежуточнаямежду лесной

исинантропнойгруппа видов

НочницаБрандта

Ночницаусатая

Кожандвухцветный

Вечерницарыжая

Нетопырь-карлик

Лесные Синантропные

Ночницадлинноухая Ушанбурый

НочницаНаттерера Кожанпоздний

НетопырьНатузиуса Околоводные

Вечерницамалая Ночницапрудовая

Вечерницагигантская Ночницаводяная

Промежуточнаямежду пещерной

и синантропнойгруппа видов

Ночницабольшая

Промежуточныймежду лесной Ночницаостроухая

и пещернойгруппами вид Кожаноксеверный

Широкоушкаевропейская

Пещерные

Ночницатрёхцветная

Длиннокрылобыкновенный

Подковоносбольшой

Подковоносмалый

Рис. 45.Схема, поясняющаяотношения междуразличнымиэкологическимигруппами летучихмышей

Существуетпромежуточнаягруппа видов,которые могутформироватьколонии какв поселенияхчеловека, таки в разногорода подземельяхи пещерах. Кней относятся

НочницабольшаяMyotis myotis

НочницаостроухаяMyotis blythii

КожаноксеверныйEptesicus nilssoni.

3. Пещерные– такие видыпоселяются,как правило,в пещерах илив пещероподобныхобразованиях– штольнях,катакомбах.Исключительнопещерных видовмало: НочницатрёхцветнаяMyotis emarginatus, ДлиннокрылобыкновенныйMiniopterus schreibersii,ПодковоносбольшойRhinolophus ferrumequinum, ПодковоносмалыйRhinolophus hipposideros, нозначительноеколичествовидов могутиспользоватьпещеры в качествекак летних, таки зимних убежищ.

Промежуточноезвено междупещерными илесными видами– ШирокоушкаевропейскаяBarbastella barbastellus,которая можетнаселять обатипа местообитаний.

4. Околоводныевиды. Эта группастоит особнякомот вышеперечисленныхпрежде всегопотому, чтовиды, относящиесяк ней, могутобразовыватьколонии, какв дуплах деревьев,так и в постройкахчеловека. Основнойкритерий длявыделения здесь– место кормёжки.Околоводныевиды оченьтесно связаныс водоёмами,они добываютнасекомых надповерхностьюстоячих прудови озёр и медленнотекущих рек,их нельзя встретитькормящимисяни в каком другомбиотопе. К этойгруппе относятсяНочница прудоваяMyotis dasycneme иНочница водянаяMyotis daubentoni.

На территорииКалининградскойобласти найдено15 видов рукокрылых,соотношениемежду группамивидов, обитающихв различныхбиотопах, выглядитследующимобразом:

«Лесные»- 3 вида, 19% от общегочисла видов;

«Синантропные»– 2 вида, 14%;

«Околоводные»– 2 вида, 14%;

«Пещерные»– нет ни одноговида;

Промежуточнаямежду леснымии синантропнымивидами группа– 5 видов, 33%;

Промежуточнаямежду синантропнымии пещернымивидами группа– 2 вида, 14%;

Промежуточнаямежду леснымии пещернымивидами группа– 1 вид, что составляет6% от общегоколичестванайденных видовлетучих мышей.

Отсутствиесугубо «пещерных»видов в Калининградскойобласти связанос тем, что ареалыих распространениялежат гораздоюжнее, а такжеотсутствиемна территориинашего регионапещер и пещероподобныхобразований.Промежуточные(между пещернымии лесными; пещернымии синантропными)группировки,находящиеубежища средипостроек человека,по микроклиматунапоминающихпещеры (фортификационныеукрепления,оставшиесясо времён IIМировой войны)представленыдостаточношироко и составляютприблизительнопятую частьот общего числавидов. Группа,занимающаяпромежуточноеположение междусинантропнымии лесными видами,представленанаиболее широко.Это объясняетсятем, что виды,принадлежащиек ней, пластичныв выборе местдля образованияколоний и поискапищи. Достаточнаяосвоенностьтерриторииобласти и вместес тем сохранениеи распространённостьпарков и лесовсоздают наиболееблагоприятныевозможностидля существованиятаких видов.

Распределениезарегистрированныхв Калининградскойобласти рукокрылыхпо биотопамвыглядит следующимобразом (табл.14): лес и населённыепункты используютсяодинаковочасто. Некоторыевиды не избегаютселиться околоводоёмов, апостройкичеловека, сходныес пещерамииспользуютсятолько длязимовки.

Таблица14

Распределениенаходок рукокрылыхпо биотопам

НазваниевидаБиотоп Лес Около-

водные Населён-

ные

пункты«Пещеро-

подобные»

постройки

(форты)Широкоушкаевропейская

Кожаноксеверный

Кожанпоздний

Ночницаостроухая

НочницаБрандта

Ночницапрудовая

Ночницаводяная

Ночницаусатая

НочницаНаттерера

Вечерницамалая

Вечерницарыжая

НетопырьНатузиуса

Нетопырь-карлик

Ушанбурый

Кожандвухцветный

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+ +*

+*

+*

+*

+*

+*

+*Примечание:звёздочкой*обозначенынаходки зимующихрукокрылых.

5. 6. Колонии,найденные завремя исследований.

Однойиз особенностейповедениялетучих мышейявляется сильноразвитый общественныйинстинкт и какследствие –образованиеколоний. Данноеявление связанос тем, что температуратела рукокрылыхвне периодаактивностизависит оттемпературыокружающейсреды. Колониимогут образовыватьразмножающиесясамки со щенками– колонииразмножения,могут в колониисобиратьсяяловые самкиили самцы. Унекоторых видовв период размноженияделение наколонии самцови самок сильновыражено, и ониникогда несмешиваются,у других можночасто встретитьсмешанные пополовому признакуколонии. Посоставу колониитакже можноразделить наодновидовыеи смешанные.Только немногиевиды рукокрылыхизбегают селитьсясреди своихсобратьев(кожан поздний,ночница усатая),проявляяагрессивностьк представителямдругих видов,большинствоже относитсяк ним лояльно,а некоторыевиды превратилисьдаже в постоянныхспутниковдругих видови отдельнопочти не встречаются(вечерницыгигантскиевстречаются,как правило,в колонияхвечерниц рыжих).

У разныхвидов стадныйинстинкт проявляетсяпо-разному.Наиболее крайняястепень – избеганиесебе подобных,то есть почтиполное отсутствиестадного инстинкта– выражено впалеарктическойхироптерофаунетолько у широкоушекевропейских.Они редко собираютсядаже в небольшиегруппы. Ослабленаколониальностьу ушанов бурых,ночниц усатыхи Брандта, кожановдвухцветных,кожанков северных.Другие же видыобразуютмноготысячныеколонии, у нихобщественныйинстинкт выраженчрезвычайносильно (длиннокрылобыкновенный,вечерницарыжая, нетопыриНатузиуса икарлик) (КузякинА. П., 1950).

За времяисследованийзимних колонийрукокрылыхне обнаружено,найдены летниеколонии 9 видов.Больше всегоколоний принадлежаловечернице рыжейNyctalus noctula иушану буромуPlecotus auritus– по 7, что составилопо 22% от общегочисла найденныхколоний (табл.15). Несколькоменьше найденоколоний кожанапозднего Eptesicusserotinus – 6, чтосоставило 18%.Колоний кожанадвухцветногоVespertilio murinusи нетопыряНатузиусаPipistrellus nathusii найденопо 3 (по 9% соответственно).По две колониизарегистрированоу ночницы водянойMyotis daubentoni инетопыря-карликаPipistrellus pipistrellus (по6%). По одной колонииобнаруженоу ночницы НаттерераMyotis nattereriи кожанка северногоEptesicus nilssoni (по4%).

Размер колонийоценивалсяследующимобразом:

до10 особей – малаяколония,

от10до 100 особей –колония среднегоразмера,

более100 особей – крупнаяколония.

Таблица15

Состав найденныхколоний рукокрылых

(в скобкахуказан размерколоний)

Названиевида	Выводковые колонии	Колонии самцов	Смешанные
Вечерницарыжая Ушан бурый Кожан поздний Кожан двухцветный НетопырьНатузиуса Ночницаводяная Нетопырь-карлик НочницаНаттерера Кожаноксеверный	3(2ср., 1кр.) - 6(3мал., 3ср.) - 2(1мал., 1ср.) 1(ср.) 1(мал.) 1(ср.) 1(мал.)	4(1мал., 3ср.) - - - 1(мал.) 1(ср.) 1(ср.) - -	- 7(3мал., 4ср.) - 3(1кр., 2мал.) - - - - -

Размножениеэтих девятивидов можетсчитатьсядоказаннымна территорииКалининградскойобласти.

5. 7. Типыубежищ, используемыхрукокрылыми.

Самирукокрылыеникаких убежищне устраивают,а поселяютсяв укрытияхестественныхили сооружённыхдругими животнымии человеком.По экологическойклассификацииукрытий рукокрылых(Кузякин А. П.,1950) все убежищав умереннойполосе можноразделить надве большиегруппы:

1. Универсальные,т. е. пригодныедля обитаниякруглый год;

2. Сезонные,т. е. только зимниеили тольколетние.

К первымотносятсяпещеры и утеплённыечердаки домов.Почти исключительнозимними укрытиямислужат подземныеходы, заброшенныешахты, штольни,подвалы, погреба.Все остальныеубежища (чердаки,подкарнизныеи надкарнизныеполости, щелив стенах, ставнях,наличниках,дупла) обитаемыпрактическиисключительнолетом. За времяисследованийна территорииобласти необнаруженотаких убежищ,которые летучиемыши использовалибы круглогодично,выявлены заметныесезонные предпочтенияразных типовукрытий, особеннов зимний период.

5. 7. 1. Укрытияв летнее время.

Убежища,в которых летомвозможны находкирукокрылыхна территорииобласти, можноразделить нанесколькотипов:

Дупладеревьев –очень распространённыеестественныеукрытия. Ихзаселяютпреимущественноночницы (большая,прудовая, водяная,Наттерера),вечерницы,нетопырь Натузиуса,реже нетопырь-карлики кожан двухцветный.При выбореубежища длямышей имеетзначение формалетка (круглая,овальная,щелевидная).При заселениизверьки отдаютпредпочтениедуплам, полостькоторых расположенанесколько вышевходного отверстия.Дупла с большимипустотами икрупными леткамирукокрылыене заселяютиз-за сквознякови значительногоколебаниятемпературы.Наиболее пригодныдля летучихмышей дуплав крупных, старых,одиночно стоящихдеревьях вдольдорог, околорек, в городскихпарках, лесопаркахи по опушкамлесных массивов.

Основныеобитатели дупелс круглыми иовальнымилетками – вечерницыи ночницы. Дуплас входнымиотверстиямив виде продольнойщели (часто ониобразуютсяот удара молниив дерево) занимаютнетопырь-карлики нетопырьНатузиуса.Температуравоздуха в дуплахустойчива, чтоособенно важнодля летучихмышей, не обладающихпостояннойтерморегуляцией.Летом, несмотряна резкое повышениетемпературывоздуха снаружив середине дняи на столь жерезкое понижениеко второй половиненочи, температурав дуплах в силузащищённостиот солнечнойрадиации изменяетсяв течение сутокочень незначительно– на два-триградуса.

Естьнаблюдения,что летучиемыши могутзаселять дуплавместе с птицамии даже шершнями(Курсков А. Н.,1976).

В Калининградскойобласти в дуплахобнаружено4 вида рукокрылых.Нетопырь-карликPipistrellus pipistrellusнайден как вщелевидныхдуплах, так ив дуплах с овальнымлетком. Деревья,в которых обиталиколонии нетопыря-карлика,располагалисьв парке (рис.46) и лесопаркенедалеко отводоёма (рис.47). Различныепо месторасположениюи форме летказанимает дуплавечерница рыжаяNyctalus noctula.Её колонии былинайдены в круглыхдуплах на соснеу опушки леса(рис. 48), в липе удороги (рис.49), в дубе, расположенномв черте города,в дупле с удлинённымлетком на леснойпросеке (рис.50).Интереснаянаходка быласделана в крупномщелевидномсверху и расширяющемсявниз дупле встаром тополена берегу реки(рис 51). Летом 1998года в нём найденакрупная выводковаяколония кожановдвухцветныхVespertilio murinus (более120 особей), а летом1999 года там жеобнаруженаколония ночницНаттерераMyotis nattereri (рис.52).

Другойсходный с дупламивид убежищ –дуплянки. Условияобитания в нихпрактическисхожи. Летучиемыши могутзанимать птичьидуплянки, амогут селитьсяи в специальнодля них сконструированныхдомиках. В дуплянке,расположеннойнедалеко отжилого домав посёлке(скворечник)был найден ушанбурый Plecotusauritus. Как правило,этот тип укрытийне используетсялетучими мышамипостоянно, аслужит лишьслучайнымубежищем.

Рис. 46. Щелевидноедупло, в которомобнаруженаколония нетопырей-карликов(фото автора)

Рис. 47. Дуплодерева в лесопаркеоколо пруда,в котором летомрасполагаласьколония нетопырей-карликов(фото автора)

Рис. 48. Соснана опушке леса.Здесь обитаетвечерница рыжая(фото автора)

Рис. 49. В дуплепридорожнойлипы может бытьколония вечерницрыжих (фотоавтора)

Рис. 50. Леснаяпросека. Дуплос удлиненнымлетком служитубежищем вечерницерыжей (фотоавтора)

Рис. 51. Старыйтополь на берегуреки – в 1998 годуздесь отмеченакрупная колониякожанов двухцветных(фото автора)

Рис. 52. Тотже старый топольстал в 1999 годуприбежищемдля другоговида рукокрылых(фото автора)

С деревьямисвязан и следующийтип убежищ –щели междустволом дереваи кусками отставшейкоры (рис. 53). Здесьвстречаютсяединичныерукокрылые,и по большейчасти это случайныеукрытия. Толькооднажды завремя исследованийв таком укрытии,расположенномв черте города,был найденнетопырь НатузиусаPipistrellus nathusii.

Рис. 53. Заотставшей короймогут прятатьсяединичные особинетопырейНатузиуса (фотоавтора)

Убежища,связанные сжильём человеканаиболее разнообразныкак по строению,так и по климатическомурежиму. Этонаиболеераспространённыйи часто используемыйтип укрытий.Их можно разделитьпо изменениюмикроклиматана две большиегруппы.

Деревянныечердаки, щелии полости заналичниками,ставнями идеревяннойобшивкой ворот,балконов, стени карнизовкрайне разнообразныепо размерам,форме и расположению,объединяютсясходствоммикроклиматическогорежима. Будучисо всех сторонокружённымидревесиной,они показываютизвестнуюаналогию сдуплами и служатубежищами длякожанов, нетопырей,ночниц, ушанов.

Второйтип – крытыежелезом надкарнизныеполости. Железныекрыши небольшихдомов укрепляютсяна проведённойвдоль верхакирпичных иликаменных стенбревенчатойраме. Междубревном, верхомкарниза и железнойкрышей образуетсятреугольнаяв разрезе ивытянутая вдольстены полость,нередко суженнаяза счёт добавочнойдеревяннойпрокладки.Необычайнорезкие суточныеколебаниятемпературы– характернаячерта такихубежищ. Сходныпо этому признакус ними и укрытия,образующиесямежду волнамишифера и деревяннымкаркасом крыши.Несмотря надостаточнонеблагоприятныеусловия, летомв таких укрытияхпоселяютсямногие видылетучих мышей.

За весьпериод исследованийв убежищахэтого типаотмечено наибольшееколичествонаходок рукокрылых,зарегистрировано7 видов, предпочитающихчердаки и чердачныепомещенияпостроек человека:

Ушан бурыйPlecotus auritus –чердакихозяйственныхпостроек (рис.54), жилых и заброшенныхдомов;

Рис. 54. Жилойдом, на чердакекоторого размещаютсядве колонииразных видов– ушана бурогои кожана позднего(фото автора)

Вечерницарыжая Nyctalusnoctula – чердакжилого домас черепичнойкрышей;

Кожаноксеверный Eptesicusnilssoni – крышадома довоеннойпостройки (рис.55);

Рис. 55. Крышадома довоеннойпостройки –убежище дляколонии кожанковсеверных (фотоавтора)

Кожан позднийEptesicus serotinus– чердачноепомещение встаром заброшенномлетнем театре,крыши домовнемецкой исовременнойпостройки (рис.56);

Нетопырь-карликPipistrellus pipistrellus– под крытойжелезом крышейхозяйственногосооружения;

НетопырьНатузиусаPipistrellus nathusii –крыша старогодома на хуторе;

Ночницаводяная Myotisdaubentoni – чердачноепомещениестарого нежилогоздания возлепруда.

Рис. 56. Выводковаяколония кожанапозднего подконьком крышистарого немецкогодома (фото автора)

В отдельныйтип убежищнеобходимовыделить особуюгруппу построек– башни и церкви,разрушенныеи действующие.В этих сооруженияхчеловека крыши,как правило,черепичныеили железные,пространствопод крышейчасто куполообразнойформы довольнообширное инезащищённое,но сами постройкиимеют довольнобольшую высоту,и добратьсядо высокихсводов не просто.В таких укрытияхлюбят устраиватьколонии некоторыевиды летучихмышей.

В Калининградскойобласти в убежищахэтого типанайдено 4 видарукокрылых:ушан бурыйPlecotus auritusи кожан позднийEptesicus serotinus найденыпод куполомстарой башни;кожаны двухцветныеVespertilio murinusи нетопыри-карликиPipistrellus pipistrellusобнаруженыв полуразрушенныхцерквях довоеннойпостройки (рис.57).

Рис. 57. Полуразрушеннаяцерковь. Здесьобитают кожаныдвухцветные(фото автора)

Можновыделить ещёдва типа убежищ,условно объединяемыхназванием«подземелья».Это подвалыи погреба –подземныепостройкичеловека,используемыеболее или менеечасто. Температураздесь держитсяв течение летадостаточнонизкая, поэтомулишь немногиевиды используютэтот тип укрытий.За время исследованийв подвальнойчасти старойполуразрушеннойводяной мельницынайдена колонияночниц водяныхMyotis daubentoni (рис.58). В погребах,расположенныхв городскойчерте, как правило,недалеко отжилых домов,найдено двавида рукокрылых– ушан бурыйPlecotus auritus (рис.59) и кожан двухцветныйVespertilio murinus(рис. 60).

Рис. 58. Стараянемецкая мельница– в её подземельяхпрячется колониясамцов ночницыводяной (фотоавтора)

Рис. 59. В этотпогреб ушаныбурые проникаютпо узкой трубе(фото автора)

Рис. 60. В щеляхкирпичнойкладки этогопогреба кожаныдвухцветныенашли убежище(фото автора)

В литературеописаны и другиетипы убежищ,в которых былисделаны находкирукокрылых,но, как правило,это случайныеукрытия: тесныещели в развилкедерева, сложенныев штабеля всарае или налесной просекедрова, щели вобрывах береговрек, норыласточек-береговушек(Курсков А. Н.,1976), колодцы, стогасена, щели подмостами (КузякинА. П., 1950). В подобныхубежищах рукокрылыевстречаютсяодиночками.

Всего завремя исследованияв различныхубежищах былосделано 40 находокрукокрылых9 видов, долякаждого из нихвыглядит следующимобразом:

Чердаки– 22 находки, чтосоставило 55%от их общегочисла;

Дупла –9 находок, 22.5%;

Пространствопод крышамибашен, церквей– 4 находки, 10%;

Погреба– 2 находки, 5%;

Дуплянки– 1 находка, 2.5%;

Подвалы– 1 находка, 2.5%;

Под корой– 1 находка, 2.5%.

5. 7. 2. Зимниеубежища.

Основнойтип убежищ, вкоторых проводятхолодное времягода осёдлые,не мигрирующиеюжнее видырукокрылых,- пещеры (КузякинА. П., 1950). Посколькуна территорииКалининградскойобласти пещерыотсутствуют,необходимобыло выяснить,где зимуютостающиесяу нас летучиемыши. В ходеисследованийбыли найденыукрытия, помикроклиматуи строениюнапоминающиепещеры. Этопостроенныедо IIМировой войныфорты – полуподземныевоенные укрепленияс толстымикирпичнымистенами иразветвлённойсетью подземныхходов. Они тремякольцами охватываютг. Калининград.Обследованыбыли те из фортов,которые расположенывдоль Окружнойдороги. Температуравоздуха в этихубежищах испытываетнезначительныесезонные колебанияи изменяетсяот 0˚С до +8˚С приотносительнойвлажности80-100% (Курсков А.Н., 1988), т. е. условиязимовки аналогичнытаковым пещер.Летом рукокрылыене используютфорты в качествеубежищ из-задостаточнонизкой температуры,находя болееудобные укрытия,зато зимойфорты – идеальноеместо для переживаниянизких температур.Время появлениялетучих мышейв зимних убежищахзависит отпогоды, чащевсего это происходитво второй половинеоктября – началеноября. Температуравоздуха в этовремя колеблетсяот 10˚С до 0˚С, ночьюбывают заморозки.Как толькопрекращаетсялёт насекомых– основной пищилетучих мышей,они устраиваютсязимовать. Покидаютрукокрылыеубежища в концемарта – первойполовине апреля.

За времяисследованийбыли обследованыфорты № 1 (рис.61), 2 «Барнеков» (рис. 62), 2 «Бронзарт»(рис. 63), 3, 5 (рис. 64), 5 «А»(рис. 65) и однонебольшоевоенное укрепление.Всего найденона зимовке 8видов рукокрылых.Они располагалисьв основном втех внутреннихпомещенияхи ходах фортов,которые находятсяпод землей.Крупных скопленийне найдено,максимальноеколичествоособей, сидевшихвместе – 5-6, чащенаходили одиночныхзверьков. Всамих фортахукрытия рукокрылыхочень разнообразны:ниши, узкиещели, пазы, трещины,углубленияв верхних частяхстен и на потолках,некоторыеживотные свободновисели по стенамво внутреннихпомещениях.

Проведённоеисследованиедаёт правопредполагать,что основнаямасса осёдлыхлетучих мышейпри отсутствиипещер зимуетна территорииКалининградскойобласти в фортахи подобных имсооружениях.

Могутрукокрылыезимовать и вдругих типахубежищ: подвалах,погребах, земляныхямах для хранениякартофеля,щелях междубетоннымикольцами вколодцах,овощехранилищах,помещенияхживотноводческихферм, на тёплыхчердаках. Влитературеони названыслучайными(Буша И. К., 1984; КузякинА. П., 1950; КурсковА. Н., 1976). Зимовкарукокрылыхв такого родаукрытиях, атакже в дуплахдеревьев дляКалининградскойобласти недоказана.

Рис. 61. Форт№ 1 расположенв восточнойчасти Калининграда(фото автора)

Рис. 62. Форт№ 2 «Бронзарт»ещё недавноиспользовалсялюдьми и былмалопригодендля рукокрылых(фото автора)

Рис. 63. В форте№ 2 «Барнеков»найден редкийвид - широкоушкаевропейская(фото автора)

Рис. 64. Форт№ 5 входит вмемориальныйкомплекс, посвящённыйпобеде в ВеликойОтечественнойвойне (фотоавтора)

Рис. 65. Форт№ 5 «А» расположенв западнойчасти Калининграда(фото автора)

5. 8.Половой и возрастнойсостав популяцийлетучих мышей.

Половойи возрастнойсостав популяцийразных видовлетучих мышейхорошо просматриваетсятолько в техслучаях, когдачисло найденных особей достаточновелико.

Средиотловленныхв летний периодисследованийживотных долясамок и самцовприблизительноодинакова(табл. 16, 20), иногдапреобладаютсамки (ушанбурый, кожанпоздний и кожаноксеверный, впопуляцияхкоторых долясамок значительнопревышает долюсамцов). Толькоу ночниц водяных,вечерниц рыжихи нетопырей-карликоввыражена обратнаятенденция –число самцовпревышает числосамок. Молодыеживотные составляютоколо 30% от всехподвергнутыхобработкерукокрылых(табл. 17, 21).

Анализполового (табл.18) и возрастного(табл. 19) составаокольцованныхна Куршскойкосе животныхпоказал, чтосреди перелётныхвидов летучихмышей преобладаютсамки, толькоу кожана двухцветногонаблюдаетсянесколькобольшее числосамцов, чемсамок. Сезонныемиграции совершаютв основномвзрослые особи,процент молоднякане велик.

Соотношениеполов у зимующихвидов рукокрылыхприблизительноодинаково иравно 1:1 с небольшимпреобладаниемсамок в некоторыхслучаях (табл.22).

Таблица16

Распределениепойманных натерриторииКалининградскойобласти залетний периодисследованийрукокрылыхпо половомупризнаку

№ п/п	Вид	Самки		Самцы		Итого
		абс.	в %	абс.	в %	абс.	в %
1 2 3 4 5 6 7 8 9	КожандвухцветныйVespertilio murinus ВечерницарыжаяNyctalus noctula КожанпозднийEptesicus serotinus Ушан бурыйPlecotus auritus НочницаводянаяMyotis daubentoni Нетопырь-карликPipistrellus pipistrellus НетопырьНатузиусаPipistrellus nathusii НочницаНаттерераMyotis nattereri КожаноксеверныйEptesicus nilssoni	88 29 38 30 3 6 6 4 3	63 41 69 79 14 35 38 57 100	51 41 17 8 18 11 10 3 -	37 59 31 21 86 65 62 43 -	139 70 55 38 21 17 16 7 3	100 100 100 100 100 100 100 100 100
	Всего	207	57	159	43	366	100

Таблица17

Распределениепойманных натерриторииКалининградскойобласти залетний периодисследованийрукокрылыхпо возрастномупризнаку

№ п/п	Вид	Самки						Самцы
		Juv		Ad		Итого		Juv		Ad		Итого
		абс	в%	абс	в%	абс	в%	абс	в%	абс	в%	абс	в%
1 2 3 4 5 6 7 8 9	КожандвухцветныйVespertilio murinus ВечерницарыжаяNyctalus noctula КожанпозднийEptesicus serotinus Ушан бурыйPlecotus auritus НочницаводянаяMyotis daubentoni Нетопырь-карликPipistrellus pipistrellus НетопырьНатузиусаPipistrellus nathusii НочницаНаттерераMyotis nattereri КожаноксеверныйEptesicus nilssoni	39 12 13 8 1 - 3 2 -	44 41 34 27 33 - 50 50 -	49 17 25 22 2 6 3 2 3	56 59 66 73 67 100 50 50 100	88 29 38 30 3 6 6 4 3	100 100 100 100 100 100 100 100 100	24 12 8 6 - 4 4 3 -	47 29 47 75 - 36 40 100 -	27 29 9 2 18 7 6 - -	53 71 53 25 100 64 60 - -	51 41 17 8 18 11 10 3 -	100 100 100 100 100 100 100 100 100
	Всего	78	38	129	62	207	100	61	38	98	62	159	100

Таблица 18

Распределениепойманных наКуршской косерукокрылыхпо половомупризнаку

№ п/п	Вид	Самки		Самцы		Итого
		абс.	в%	абс.	в%	абс.	в%
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10	НетопырьНатузиусаPipistrellus nathusii Вечерницарыжая Nyctalusnoctula КожандвухцветныйVespertilio murinus Нетопырь-карликPipistrellus pipistrellus Кожаноксеверный Eptesicusnilssoni НочницаостроухаяMyotis blythii Кожанпоздний Eptesicusserotinus Ночницаусатая Myotismystacinus Вечерницамалая Nyctalusleisleri Ушанбурый Plecotusauritus	54 11 7 12 9 1 1 - 1 -	72 61 44 75 82 50 100 - 100 -	21 7 9 4 2 1 - 1 - 1	28 39 56 25 18 50 - 100 - 100	75(78)1 18 (20) 16 (19) 16 (17) 11 2 1 1 1 1	100 100 100 100 100 100 100 100 100 100
	Всего	96	68	46	32	142(151)	100

¹– особи, полкоторых неизвестен,не вошли в таблицу,но представленыв скобках ввиде суммы стеми, пол которыхизвестен.

Таблица 19

Распределениепойманных наКуршской косерукокрылыхпо возрастномупризнаку

№ п/п	Вид	Самки						Самцы
		Juv		Ad		Итого		Juv		Ad		Итого
		абс.	в%	абс.	в%	абс.	в%	абс.	в%	абс.	в%	абс.	в%
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10	НетопырьНатузиуса Вечерницарыжая Кожандвухцветный Нетопырь-карлик Кожаноксеверный Ночницаостроухая Кожанпоздний Ночницаусатая Вечерницамалая Ушанбурый	6 2 3 - 1 - 1 - 1 -	11 18 43 - 11 - 100 - 100 -	48 9 4 4 8 1 - - - -	89 82 57 100 89 100 - - - -	54 11 7 4 9 1 1 - 1 -	100 100 100 100 100 100 100 - 100 -	3 2 3 4 2 - - - - -	14 29 33 33 100 - - - - -	18 5 6 8 - 1 - 1 - 1	86 71 67 67 - 100 - 100 - 100	21 7 9 12 2 1 - 1 - 1	100 100 100 100 100 100 - 100 - 100
	Всего	14	16	74	84	88	100	14	26	40	74	54	100

Таблица 20

Половой составлетней фаунырукокрылыхКалининградскойобласти

№ п/п	Вид	Самки		Самцы		Итого
		абс.	в%	абс.	в%	абс.	в%
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12	КожандвухцветныйVespertilio murinus НетопырьНатузиусаPipistrellus nathusii Вечерницарыжая Nyctalusnoctula Кожанпоздний Eptesicusserotinus Ушанбурый Plecotusauritus Нетопырь-карликPipistrellus pipistrellus Ночницаводяная Myotisdaubentoni Кожаноксеверный Eptesicusnilssoni НочницаНаттерераMyotis nattereri НочницаостроухаяMyotis blythii Ночницаусатая Myotismystacinus Вечерницамалая Nyctalusleisleri	95 60 40 39 30 10 3 12 4 1 - 1	61 66 45 70 77 30 14 86 57 50 - 100	60 31 48 17 9 23 18 2 3 1 1 -	39 34 55 30 23 70 86 14 43 50 100 -	155 91 88 56 39 33 21 14 7 2 1 1	100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100
	Всего	295	58	213	42	508	100

Таблица 21

Возрастнойсостав летнейфауны рукокрылыхКалининградскойобласти

№ п/п	Вид	Самки						Самцы
		Juv		Ad		Итого		Juv		Ad		Итого
		абс.	в%	абс.	в%	абс.	в%	абс.	в%	абс.	в%	абс.	в%
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12	КожандвухцветныйVespertilio murinus НетопырьНатузиусаPipistrellus nathusii Вечерницарыжая Nyctalusnoctula КожанпозднийEptesicus serotinus Ушанбурый Plecotusauritus Нетопырь-карликPipistrellus pipistrellus НочницаводянаяMyotis daubentoni КожаноксеверныйEptesicus nilssoni НочницаНаттерераMyotis nattereri НочницаостроухаяMyotis blythii НочницаусатаяMyotis mystacinus Вечерницамалая Nyctalusleisleri	42 9 14 14 8 - 1 1 2 - - 1	44 15 35 36 27 - 33 8 50 - - 100	53 51 26 25 22 10 2 11 2 1 - -	56 85 65 64 73 100 67 92 50 100 - -	95 60 40 39 30 10 3 12 4 1 - 1	100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 - 100	27 7 14 8 6 8 - 2 3 - - -	45 23 29 47 67 35 - 100 100 - - -	33 24 34 9 3 15 18 - - 1 1 -	55 77 71 53 33 65 100 - - 100 100 -	60 31 48 17 9 23 18 2 3 1 1 -	100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 -
	Всего	92	31	203	69	295	100	75	35	138	65	213	100

Таблица22

Распределениепойманных натерриторииКалининградскойобласти в зимнийпериод исследованийрукокрылыхпо половомупризнаку

№ п/п	Вид	Самки		Самцы		Итого
		абс.	в %	абс.	в %	абс.	в %
1 2 3 4 5 6 7 8	НочницаводянаяMyotis daubentoni НочницаНаттерераMyotis nattereri КожаноксеверныйEptesicus nilssoni НочницаБрандтаMyotis brandti НочницапрудоваяMyotis dasycneme НочницаусатаяMyotis mystacinus ШирокоушкаевропейскаяBarbastella barbastellus КожанпозднийEptesicus serotinus	12 16 13 6 5 2 - -	43 62 59 60 83 50 - -	16 10 9 4 1 2 1 1	57 38 41 40 17 50 100 100	28 26 22 10 6 4 1 1	100 100 100 100 100 100 100 100
	Всего	54	55	44	45	98	100

Введение.

В июне 1992 годав Рио-де-Жанейросостояласьмеждународнаяконференцияпо окружающейсреде и развитиюпод эгидойОрганизацииОбъединённыхНаций. В нейприняли участиеглавы, членыправительстви эксперты 179государств,а также представителимногих неправительственныхорганизаций,научных и деловыхкругов. Былпринят рядважных документови среди них конвенция обиологическомразнообразии.Эта конвенцияопределилабиоразнообразиев трёх структурныхкомпонентах:

генетическоеразнообразие– всё разнообразиегеномов, составляющихбиоту Земли;

видовоеразнообразие– совокупностьвсех видов,населяющихЗемлю;

экосистемноеразнообразие– совокупностьвсех местообитаний,биотопов, ландшафтов,природных зон.На этой конференциибыла выработанаконцепцияустойчивогоразвития человечествав XXIвеке путёмсохранениябиологическогоразнообразияво всех егопроявлениях.Отсюда возникаетвопрос: каксохранитьбиологическоеразнообразие?С чего начать?Начать необходимос полной инвентаризациисведений офауне, желательнос привлечениемисторическойинформации.Следовательно,возникаетнеобходимостьв каждом регионеизучить илипровести тщательнуюревизию сведенийо видовом составефауны, степениизученностифауны различныхтаксономическихгрупп.

При сбореинформациио видовом составе,распространениии численностимлекопитающихна территорииКалининградскойобласти быловыяснено, чтов отношенииотряда рукокрылых(Chiroptera)сведения влитературныхисточникахприводятсяотрывочныеи неполные. Посостоянию на1998 год было известнотолько односпециальноеисследованиепо данной темеза послевоенноевремя. Всяинформация,касающаясяэтого вопроса,сводится кпопутным материалам,полученнымпри проведениифаунистическихисследованийпо другим группамживотных.Систематическихэколого-фаунистическихисследованийрукокрылых,встречающихсяна территорииКалининградскойобласти, непроводилось.Исходя из этого,была поставленацель: изучитьотряд Chiroptera, проанализироватьимеющиесясведения иполучить новыеданные. Поэтомус 1998 года на кафедреэкологии изоологииКалининградскогогосударственногоуниверситетаначато исследованиеэтого вопроса.

Актуальностьвыбранногонаправленияработы объясняетсяещё и тем, чторукокрылыеявляются составнойчастью многихбиогеоценозов,входят как одноиз звеньев вразличныепищевые цепи,а рациональноеиспользованиеи охрана природныхсообществневозможныбез полногознания их структурыи функционирования.

Летучиемыши – по количествувидов в мировойфауне второйпосле грызуновотряд млекопитающих,и в то же времяэто одна изнаименее изученныхгрупп животных.Кроме того,среди рукокрылыхдостаточновидов, редкихпо численностиили даже близкихк исчезновению,поэтому необходимоболее детальноеизучение состоянияих популяцийдля принятиямерпо охране ипрогнозированияситуациивкаждом конкретномрегионе.

Границыареалов длямногих видовотряда Chiropteraдо сих пор неопределеныили определеныприблизительнои требуют дальнейшейпроработки.Этот вопростем более важендля нашегорегиона, потомучто именноздесь проходитсеверная границараспространениянекоторых видовлетучих мышей,в том численочницы большойMyotis myotis Borkhausen,1797; ночницы длинноухойMyotis bechsteini Kuhl, 1818; ушанасерогоPlecotus austriacus Fischer, 1829;широкоушкиевропейскойBarbastella barbastellus Schreber, 1774;вечерницы малойNyctalus leisleri Kuhl, 1819; кожанапозднегоEptesicus serotinus Schreber, 1774.

В качествеконкретныхзадач в данномисследованиибыли поставленыследующие:

• обзор литературногоматериала,поиск и анализисторическойинформациипо данной теме.

• выявлениевидовогоразнообразияфауны рукокрылыхКалининградскойобласти, характерапребываниявидов.

• получениесведений оботносительнойчисленностилетучих мышей.

• выяснениехарактерараспространенияпо территорииобласти, распределенияпо биотопам,некоторыхособенностейбиологии иэкологиипредставителейотряда Chiroptera.

• сравнениесобранныхданных, касающихсятерриторииКалининградскойобласти, с даннымио хироптерофаунеграничащихс ней Польшии Литвы.

Выводы.

1. СовременнаяхироптерофаунаКалининградскойобласти насчитывает15 видов, относящихсяк одному семействуГладконосыелетучие мышиVespertilionidae.

2. Список видоврукокрылых,опубликованныйв приложениик книге «Ихнужно сохранить»подтверждаетсяне полностью:пребываниявечерницыгигантскойи ночницы длинноухойна территорииКалининградскойобласти в ходепроведённыхисследованийне установлено.

3. По южнойгранице Калининградскойобласти проходитсеверная границараспространенияночницы большой.

4. Число видоврукокрылыхпри движениис севера на югувеличивается,что подтверждаетранее установленнуюзакономерность.

5. В хироптерофаунеобласти присутствуют3 группы видов:осёдлые (насчитывают8 видов), перелётные(5 видов) и кочующие(1 вид). Преобладаютосёдлые.

6. Существеннойособенностьюлетучих мышейнашего регионаявляетсяиспользованиеими для зимовоквоенных сооружений– фортов, которыезамещаютотсутствующиепещеры.

7. С точки зрениякатегорий,характеризующихотносительнуючисленность,рукокрылыеКалининградскойобласти разделяютсяна многочисленных(3 вида), обычных(3 вида), редких(3 вида), оченьредких (6 видов).

8. Доминирующееположение вхироптерофаунеобласти занимаютвечерницарыжая, кожанпоздний и ушанбурый.

9. К категорииуязвимых можноотнести вечерницумалую, ночницупрудовую, широкоушкуевропейскую,кожана двухцветного,ночницу Брандта,кожанка северного,нетопыря-карликаи ночницу усатую.

10. Распространеныпо всей территорииобласти 6 видов,локальнымигруппами вотдельных еёчастях – 9 видоврукокрылых.

11. В пределахКалининградскойобласти преобладаетгруппа видовлетучих мышей,обитающих какв лесных, таки в урбанизированныхландшафтах.Оба типа биотоповиспользуютсяодинаковочасто.

12. Соотношениеполов в популяцияхрукокрылыхприблизительноодинаково,молодые особисоставляютоколо 30% от числавсех учтённыхживотных.

13. Как и в сопредельныхгосударствахВосточнойЕвропы, в хироптерофаунеКалининградскойобласти доминируютпалеарктическиевиды летучихмышей. Отсутствиетаких видовкак подковоносмалый, ночницабольшая, ушансерый и ночницадлинноухаядобавляетсеверные чертыместной фаунерукокрылых.Однако присутствиетаких видовкак кожан позднийи широкоушкаевропейскаяпридаёт ейнекоторыепризнакизападноевропейскойфауны.

14. Для сохранениявидовогоразнообразиярукокрылыхКалининградскойобласти необходимовнесение некоторыхэлементов вархитектуруи конструкциижилых и хозяйственныхпостроек человека,сохранениеи учёт дуплистыхдеревьев, служащихместом поселениялетучих мышей,охрана старыхфортификационныхсооруженийне только какпамятниковархитектуры,но и как зимнихубежищ длячрезвычайнополезных рукокрылыхмлекопитающих.Должна проводитьсяработа по выявлениюколониальныхпоселенийлетучих мышейи их охране спривлечениемучащихся среднихобщеобразовательныхшкол.

В будущемнеобходимопродолжатьработы по выявлениювидового разнообразияи численностипредставителейотряда Chiroptera,а также разработкуцелого спектрапроблем, затронутыхнастоящимисследованием,проводитьнакоплениеи систематизациюсведений, касающихсяфауны рукокрылыхКалининградскойобласти.

Глава1. Обзор литературы.

ХироптерофаунаКалининградскойобласти неможет рассматриватьсяизолированноот фауны рукокрылыхокружающихтерриторий.Это связанос тем, что областьимеет относительномалые размеры,а следовательнопрохождениеграниц ареалов,значительныеизменениявидового составалетучих мышейи нахождениеэндемичныхвидов на еётерриториималовероятны. Кроме того,одной из особенностейизучаемогообъекта являетсяспособностьк активномуперемещениюв пространстве– полёту. Поэтой причиневозникланеобходимостьизучения материаловисследований,проводимыхв сопредельныхгосударствах– Литве и Польше.

Привлечениеисторическойинформациинеобходимодля того, чтобыпроследитькакие видылетучих мышейрегистрировалисьранее на этойтерритории,не произошлоли расширениеареалов илиисчезновениекаких-либовидов, произвестисравнениехироптерофауныво временномаспекте, оценитьстепень изученностивопроса, попытатьсяпроанализироватьизмененияколичественныххарактеристикпопуляцийотдельных видовлетучих мышей.

1. 1.История изучениявопроса.

1.1. 1. Исследованияхироптерофауныв довоенныйпериод.

Вдовоенныйпериод нынешняятерриторияКалининградскойобласти принадлежалаГермании ивходила какодна из частейв состав ВосточнойПруссии (рис.1). Поиск литературы,касающейсяисследованийфауны ВосточнойПруссии вообщеи фауны рукокрылыхв частностипривёл к тому,что по этойтеме была обнаруженаработа ИоганнаГоттлиба Буйяка(Bujack Johann Gottlieb, 1837)«Естественнаяистория высшихживотных прусскойфауны», изданнаяв Кёнигсбергев 1837 году. В нейдаётся морфологическоеописание несколькихгрупп позвоночных:млекопитающих,птиц, рептилий,амфибий, рыб,а также некоторыхтаксоновбеспозвоночныхживотных: червей,моллюсков,ракообразных.Вторая частькниги содержитсобственнофаунистическийсписок за 1837 год.В предисловииуказано, чтопри написанииданного трудаза основу взятаработа господинаЛорека(Lorek) «FaunaPrussica illustrata», нов систематикуживотных внесенынекоторыекоррективы,а также произведеныизменения всоответствиис собственнымиисследованиямиавтора. Труд«Иллюстрированнаяфауна Пруссии»в свою очередьоснован наматериалах,почёрпнутыхиз книги о фаунеГермании, написаннойдоктором Гиболдом(C. Th. v. Giebold)в XVIвеке. Кромерезультатовсобственныхнаблюденийавтора, «Естественнаяистория высшихживотных прусскойфауны» включилав себя итогидвадцатилетнихисследованийфауны ВосточнойПруссии, произведённыхгосподиномБэром (v.Bдr), атакже данные,полученныепри ревизииколлекцийКёнигсбергскогоЗоологическогоМузея.

В1837 году в ВосточнойПруссии подтвержденообитание семивидов летучихмышей:

1. Вечерницарыжая. Nyctalusnoctula Schreber, 1775

Вылетаетдо наступлениясумерек. Найденав Кёнигсберге.

2. Кожандвухцветный.Vespertilio murinus Linnaeus, 1758

Встречаетсяв зданияхКёнигсберга,зарегистрированаБэром.

3. Ночницаводяная. Myotis daubentoniKuhl, 1819

Прячетсяв дуплах поберегам стоячихи медленнотекущих водоёмов.Отмечена вХайльсберге(Heilsberg)доктором Гиболдом.

4. НочницаНаттерера.Myotis nattereri Kuhl, 1818

ВПруссии и Германиивстречаетсяне часто, обычнав Лондоне.

Рис. 1. Площадь, занимаемая нынешнейКалининградскойобластью натерриторииВосточнойПруссии (ПоBoockmann H., 1992)

5. Ушан бурый.Plecotus auritus Linnaeus, 1758

Образуетбольшие колониипод крышами,в городах исчисляетсясотнями. Оченьчаста во Франции.В Пруссии найденаБэром.

6.Нетопырь-карлик.Pipistrellus pipistrellus Schreber, 1775

ВЕвропе почтиповсюду. Холодпереносит лучшедругих летучихмышей и летаетещё при первыхзаморозках.Указана длягородов. В Данииобитает другойподвид.

7.Ночница большая.Myotis myotis Borkhausen, 1797

Частав деревнях игородах, гдеохотно скрываетсяна чердакахкирпичных илидеревянныхзданий. Самыйкрупный видв Европе. Нетв КёнигсбергскомЗоологическомМузее, не указанаЛореком.

Крометого, в своейработе ИоганнГоттлиб Буйякотмечает, чтодоктором Гиболдомв Германиинайдены ещёчетыре видарукокрылых,но он не уверенв правильностиих определения.В результатесобственныхисследованийБуйяка эти видытакже не былиобнаруженына территорииВосточнойПруссии. К нимотносятся:

1.Кожан поздний.Eptesicus serotinusSchreber, 1774

2. Ночницапрудовая. Myotisdasycneme Boie, 1825

3.Нетопырьсредиземноморский.Pipistrellus kuhlii Kuhl, 1817

4.Вечерницамалая.Nyctalus leisleri Kuhl, 1819

Болеепоздние работыпо хироптерофаунеВосточнойПруссии необнаружены.Это может бытьобъяснено тем,что либо такихработ большене проводилосьпосле 1837 года,либо результатыих утеряны илипропали вовремя ВторойМировой войны.В некоторыхлитературныхисточникахприводятсясведения о том,что в КёнигсбергскомЗоологическомМузее храниласьколлекциязаспиртованныхлетучих мышей,но информацияо видовом составеи месте сбораэтой коллекцииотсутствует.

1. 1.2. Степень изученностихироптерофауныв послевоенноевремя.

Обзорматериаловпо исследованиямфауны Юго-ВосточнойПрибалтикипоказал, чтоработы по анализувидового состава,распространенияи относительнойчисленности,касающиесярукокрылыхКалининградскойобласти, практическиотсутствуют.Здесь специальныхисследованийв послевоенныегоды не проводилось,за исключением небольшой экспедиции эстонских учёных М. Мазингаи И. Буши в феврале1979 года, изучавшихзимовку рукокрылыхв Южной Прибалтике.Для выявлениямест зимовоклетучих мышейими были обследованынекоторыестарые фортыи каменныездания городаКалининграда.Рукокрылыебыли найденыв 5 убежищах,построенныхиз кирпича илибетона. Стеныи потолки убежищбыли обычнотолстыми иснаружи заваленыземлёй, благодарячему зимойздесь сохраняетсядовольно стабильнаятемпература(в пределах от–3° до +8°С) и высокаявлажностьвоздуха. Большаячасть убежищв настоящеевремя заброшена,не используетсялюдьми.

Форт№ 1 находитсяв восточнойчасти Калининграда,имеет два отдельныхвхода, из которыхболее длинныйзатоплен водой.В малом ходенайдены 2 летучиемыши.

Форт№ 5 расположенв северо-западнойчасти Калининграда.Обследовано5 отдельныхходов, в двухиз которыхнайдено 19 летучихмышей.

Литовскийвалрасположенв центральнойчасти Калининграда.Обследованодва небольшиххода и 4-этажноездание, используемоедля храненияовощей. Триверхних этажаэтого зданиянадземные, асамый нижний– подземный.11 рукокрылыхнайдено в одноммалом ходе ина трёх нижнихэтажах здания(табл. 1) (МазингМ., Буша И., 1983).

Наосновании этойработы можносделать заключениео том, что вКалининградскойобласти зимуютшесть видовлетучих мышей:

1. Ночницаводяная. Myotisdaubentoni Kuhl, 1819 – обычныйвид, зимующийв подземныхходах. Большихскоплений необразует.

2. НочницаНаттерера.Myotis nattereri Kuhl, 1818– обычный вид.Во время спячкизверьки располагаютсялибо поодиночке,либо по несколькоособей (до 5).

3. НочницаБрандта. Myotisbrandti Eversmann, 1845 – редкийв подземныхходах вид. Скопленийне образует,встречаются,как правило,одиночныеособи.

4. Ушанбурый. Plecotusauritus Linnaeus, 1758 – наместах зимовокэтот вид встречаетсядостаточночасто. По сравнениюс ночницамизимующих ушановнаходят приболее низкихтемпературах.Образуют небольшиескопления.

Таблица 1

Рукокрылые,найденные иокольцованныев Калининградскойобласти в феврале1979 года (МазингМ., Буша И., 1983)

Названиеубежища	Числонайденныхособей по видам						Итого
	Myotis daubentoni	Myotis Nattereri	Myotis brandti	Plecotus auritus	Barbastella barbastellus	Eptesicus nilssoni
Форт № 1 Форт № 5 I II Литовскийвал Овощехранилище I этаж II этаж III этаж	- 7 1 - - - -	- 6 - - 2 - -	- 1 - - - - -	- - - - 1 2 -	2 2 - - - 1 4	- 2 - 1 - - -	2 18 1 1 3 3 4
Всего	8	8	1	3	9	3	32

5. Широкоушкаевропейская.Barbastella barbastellusSchreber, 1774 – самыймногочисленныйвид рукокрылых,зимующих вподземныхходах. По сравнениюс другими видамиширокоушкизимуют в болеехолодных условиях.Как правило,образуют скопления.Сохраняютотносительнуюподвижностьна местах зимовок.

6. Кожаноксеверный. Eptesicusnilssoni Keyserling et Blasius, 1839 –редкий вид назимовке. Длязимовки зверькивыбираютотносительнохолодные помещения,располагаютсяпоодиночке.

Систематическихэколого-фаунистическихисследованийрукокрылых,встречающихсяна территорииКалининградскойобласти, непроводилось.Вся остальнаяинформация,касающаясяхироптерофауныобласти, сводитсяк попутнымматериалам,полученнымпри проведениифаунистическихисследованийпо другим группамживотных. Поих итогам былсоставленперечень видоврукокрылыхнашего регионас указаниемвстречаемостикаждого из них.Он вошёл вприблизительныйсписок видовпозвоночныхживотных,встречающихсяна территорииКалининградскойобласти, опубликованныйв приложениик книге БеляковаВ. В., ГришановаГ. В., РомановаЮ. М., СахноваН. И. «Их нужносохранить»(Беляков В. В.,Гришанов Г. В.,Романов Ю. М.,Сахнов Н. И., 1989).В этот переченьвключено 15 видовлетучих мышей:

Ночницапрудовая. Myotisdasycneme Boie, 1825

Обычныйвид

Ночницаводяная. Myotisdaubentoni Kuhl, 1819

Обычныйвид

НочницаНаттерера.Myotis nattereri Kuhl, 1818

Редкийвид

Ночницадлинноухая.Myotis bechsteini Kuhl, 1818

Оченьредкий вид

Ночницаусатая. Myotismystacinus Kuhl, 1819

Многочисленныйвид

Ушан бурый.Plecotus auritus Linnaeus, 1758

Обычныйвид

Широкоушкаевропейская.Barbastella barbastellus Schreber, 1774

Редкийвид

Вечерницарыжая. Nyctalusnoctula Schreber, 1775

Многочисленныйвид

Вечерницамалая. Nyctalusleisleri Kuhl, 1819

Редкийвид

Вечерницагигантская.Nyctalus lasiopterus Schreber, 1780

Редкийвид

Нетопырь-карлик.Pipistrellus pipistrellus Schreber, 1775

Редкийвид

НетопырьНатузиуса(Нетопырь лесной).Pipistrellus nathusii Keyserling et Blasius, 1839

Обычныйвид

Кожаноксеверный. Eptesicusnilssoni Keyserling et Blasius, 1839

Редкийвид

Кожанпоздний. Eptesicusserotinus Schreber, 1774

Редкийвид

Кожандвухцветный.Vespertilio murinus Linnaeus, 1758

Редкийвид

Этотпредварительныйсписок фаунырукокрылыхКалининградскойобласти и былвзят за основу,на базе которойстроились вседальнейшиеизыскания.Единственноеисключениев этом спискебыло сделанодля вечерницыгигантскойNyctalus lasiopterus, так какнахождениееё в Калининградскойобласти оченьмаловероятно.Такой выводбыл сделан наоснове анализалитературныхданных: границаареала вечерницыгигантскойпроходит гораздоюжнее – онавстречаетсяу южной границыПольши (Mitchell-JonesA. J., Amori G., Bogdanowicz W. et al., 1999) и единождызарегистрированав Гомельскойобласти Белоруссии(Курсков А. Н.,1976). Находок этоговида в Литвене было (PauzaD. H., Pauziene N., 1998). По всемуареалу – этоочень редкий,малочисленныйвид, распространённыйспорадически(Кузякин А. П.,1980; Стрелков П.П., 1977), а в последнеевремя исчезающийиз привычныхмест обитания(Красная книгаСССР, 1984).

Крометого, в предварительныйсписок можновнести ещё тривида рукокрылых,нахождениекоторых возможнона территорииобласти:

Ушан серый.Plecotus austriacus Fischer, 1829

НочницаБрандта. Myotisbrandti Eversmann, 1845

Ночницабольшая. Myotismyotis Borkhausen, 1797

Это можносделать наследующемосновании: двапервых видабыли выделенысистематикамисравнительнонедавно, а доэтого рассматривалиськак подвидыушана бурогоPlecotus auritus Linnaeus, 1758 иночницы усатойMyotis mystacinus Kuhl, 1819 соответственно.В современныхработах указывается,что ночницаБрандта зарегистрированав Литве (PauzaD. H., Pauziene N., 1998) и Польше,а находки ушанасерого и ночницыбольшой сделаныв Польше недалекоот границ области(Mitchell-Jones A. J., Amori G., Bogdanowicz W. etal., 1999). Ночницабольшая такжебыла отмеченав Латвии (PetersonsG., Vintulis V., 1998).

Подводяитоги, можнопредположитьнахождениена территорииКалининградскойобласти 17 видоврукокрылых:

1. Широкоушкаевропейская.Barbastella barbastellus Schreber, 1774

2. Кожаноксеверный. Eptesicusnilssoni Keyserling et Blasius, 1839

3. Кожанпоздний. Eptesicusserotinus Schreber, 1774

4. Ночницадлинноухая.Myotis bechsteini Kuhl, 1818

5. НочницаБрандта. Myotisbrandti Eversmann, 1845

6. Ночницапрудовая. Myotisdasycneme Boie, 1825

7. Ночницаводяная. Myotisdaubentoni Kuhl, 1819

8. Ночницабольшая. Myotismyotis Borkhausen, 1797

9. Ночницаусатая. Myotismystacinus Kuhl, 1819

10. НочницаНаттерера.Myotis nattereri Kuhl, 1818

11. Вечерницамалая. Nyctalusleisleri Kuhl, 1819

12. Вечерницарыжая. Nyctalusnoctula Schreber, 1775

13. НетопырьНатузиуса(Нетопырь лесной).Pipistrellus nathusii Keyserling et Blasius, 1839

14. Нетопырь-карлик.Pipistrellus pipistrellus Schreber, 1775

15. Ушанбурый. Plecotusauritus Linnaeus, 1758

16. Ушансерый. Plecotusaustriacus Fischer, 1829

17. Кожандвухцветный.Vespertilio murinus Linnaeus, 1758

Глава2. Общая характеристикаи краткое описаниеобъекта исследований.

Рукокрылыеявляютсяединственнымимлекопитающими,способнымик настоящему,длительному,активномуполёту. Размерыот очень мелкихдо средних. Кэтому отрядуотносится исамое маленькоемлекопитающеемировой фауны– недавно открытаяв тропическихлесах ТаиландаCraseonycteris thonglongyai(СоколовВ. Е., 1990).

Тело рукокрылыхсплющенодорзо-вентрально.Передние конечностиих видоизмененыв крылья: предплечье,пястные (метакарпальные)кости и фалангивсех пальцев(кроме первого,который свободен)чрезмерноудлиненны;между плечом,предплечьем,пальцами, бокамитела и заднимиконечностяминатянута тонкаяэластичнаялетательнаяперепонка(БобринскийН. А., КузнецовБ. А., КузякинА. П., 1965). Положениезадних конечностейнеобычно: бёдраразвёрнутыпод прямымуглом к телуи в одной плоскостис ним, голенинаправленыназад и в стороны.Ушные раковиныотносительнобольшие, хорошоразвитые. Убольшинствавидов имеетсякозелок – вертикальностоящий кожныйвырост, отходящийот переднегокрая слуховогоотверстия.Хвост у большинствавидов длинный,полностью иличастично заключённыйв межбедреннуюперепонку;свободный крайэтой перепонкиподдерживаетсяпарной хрящевойили костнойшпорой, отходящейот пятки. Вдольоснования шпорыу многих видовтянется своеобразнаякожистая лопасть– эпиблема(рис. 4).

Рис. 4. Правильнорасправленнаяшкурка малойвечерницы(Nyctalus leisleri Kuhl)(По КузякинуА. П., 1950):

1 – крыловаяперепонка; 2 –межбедреннаяперепонка; 3 –предплечье;I – V –первый – пятыйпальцы; 4 –метакарпальныекости второго– пятого пальцев;5 – первая фаланга;6 – вторая фаланга;7 – третья фаланга;8 – эпиблема; 9– шпора; 10 – козелок

Волосянойпокров на телехорошо развит:крыловая иобычно межбедреннаяперепонкипокрыты оченьредкими и тонкимиволосками ипоэтому кажутсяголыми. Окраскаобычно неяркая,преобладаютбурые и серыетона.

В скелетехарактерныхорошо развитыеключицы и наличиенебольшогокиля на грудине.У большинствавидов для укрепленияплечевогосустава развиваетсядополнительноесочленениемежду лопаткойи плечевойкостью. Малаяберцовая илоктевая костисильно редуцированы.

Швычерепа (рис. 5)рано исчезаюти у взрослыхживотныхтрудноразличимы.В переднейчасти крышиносового отделаимеется различноразвитая носоваявырезка. Длябольшинствагрупп рукокрылыххарактернонедоразвитие,а иногда и отсутствиемежчелюстныхкостей, вследствиечего твёрдоенёбо у большинствагрупп имеетспереди глубокуюпередненёбнуювырезку (ГромовИ. М., Гуреев А.А., Новиков А.Г. и др., 1963).

Рис. 5.Схема промеровчерепа и зубыбольшой ночницы(Myotis myotis Borkhausen) (ПоГромову И. М.,Гурееву А. А.,Новикову А. Г.и др., 1963):

1 –кондилобазальнаядлина; 2 – длинаверхнего рядазубов; 3 – ширинамозговой капсулы;4 – ширина черепа;5 – скуловаяширина; 6 – межглазничныйпромежуток;7 – высота черепа;8 – длина нижнейчелюсти; 9 – переднийверхний резец;10 – задний верхнийрезец; 11 – клык;12 – первый верхниймалый переднекоренной;13 – второй верхниймалый переднекоренной;14 – большой верхнийпереднекоренной;15-17 – верхниезаднекоренныезубы; 18-20 – нижниерезцы; 21 – первыйнижний малыйпереднекоренной;22 – второй нижниймалый переднекоренной;23 – большой нижнийпереднекоренной;24-26 – нижниезаднекоренныезубы; 27 – общаядлина черепа;28 – ширина rostrum

В зубнойсистеме естьвсе категориизубов. Средняяпара верхнихрезцов всегдаотсутствует.Нижние резцыочень мелкие.Клыки (особенноверхние) большие,типичной дляхищников формы.Коренные зубыделятся на триестественныегруппы: малыепредкоренные(переднекоренные)– praemolares мелкие,одновершинные,конические,каждый с единственнымкорнем; числоих варьируети имеет большоезначение враспознаванииродов и видов.От многобугорчатыхзадних коренныхзубов – molares(M и m) ониотделены характернымидля рукокрылыхбольшимипредкоренными(переднекоренными)– praemolares prominantes, вершиныкоторых почтидостигаютуровня вершинклыков; каждыйснабжён двумякорнями (БобринскийН. А., КузнецовБ. А., КузякинА. П., 1965). Зубыостробугорчатоготипа. Молочныерезко отличаютсяот постоянных.Зубная формулавыглядит так:

I 2-1/3-1, C 1/1, P3-1/3-2, M 3-1/3-1 = 38-20.

Все видыевропейскойфауны питаютсянасекомыми,которых схватываюти поедают налету. В связис характеромпищи, содержащейтвёрдые хитиновыеобразования,эпителий пищеводаороговевает.Желудок простойили двойной.Кишечник необычайнокороткий (лишьв 1.5 – 4 раза превышаетдлину тела),слепая кишкамала или отсутствует.Характернакрайняя бедностькишечной флоры.Кость половогочлена (ospenis) обычноимеется. Формаматки разнообразная.Поверхностьполушарийголовного мозгагладкая, обонятельныедоли сильноредуцированы,мозжечок незакрыт полушариями.

Для каждоговида рукокрылыххарактеренсвой рационпитания, в которыйвходят в определённыхпропорцияхразные группычленистоногих.Существуюти разные стратегиидобычи корма:одни ловятнасекомых налету, другиесобирают ссубстрата.Почти у всехлетучих мышейв питании преобладаютнасекомыеотрядов двукрылые(Diptera)и чешуекрылые(Lepidoptera).Многие летучиемыши (водянаяночница, нетопырь-карлик,лесной нетопырь,малая и рыжаявечерницы,северный кожанок,поздний и двухцветныйкожаны) охотятсянад водой вскопленияхмелких насекомых.У крупных рыжейвечерницы ипозднего кожанабольшую долюв питании составляюттакже насекомыес жёсткимипокровами (19 и53%, соответственно)– майские жуки,навозники-афодии,настоящиенавозники. Впище усатойночницы, ночницыНаттерера,водяной ночницы,бурого ушанамного нелетающихили активныхднём членистоногих– свидетельствособирательнойстратегиикормодобывания.Четыре видаотличаютсяособым предпочтениемопределённойтаксономическойгруппы насекомых:большая ночница– Carabidae,водяная ночницаи нетопырьНатузиуса –Chironomidae,европейскаяширокоушка– Lepidoptera (BeckAndres, 1994). Усатойночницей идлинноухойночницей наиболеечасто поедаютсякомары-долгоножки(Tipulidae),а ночницейНаттерера –мухи (Brachycera).Длинноухиеночницы, ночницыНаттерера ибурые ушаныпоедают такжепауков-сенокосцев(Opiliones).Все летучиемыши отдаютпредпочтениеболее крупнымобъектам питания,насекомыедлиной менее3 мм почти полностьюими игнорируются(Taake Karl-Hans,1992). Врационе питаниядоминируютимагинальныестадии насекомых.Лишь у ушанови нетопырейединично встречаютсягусеницы совоки пядениц, а упозднего кожана– наземныебрюхоногиемоллюски (ПетрусенкоА. А., КозловаА. З., СамарскийС. Л. и др., 1988).

Установленои достоверноепредпочтениелетучими мышамиопределённыхместообитаний,в частности,просек и прудов,а также внутреннихи внешних экотоновлесных массивов.Реже всегопосещают рукокрылыехвойные леса,невысокаяактивностьзарегистрировананад пастбищами,кустарниковымипустошами, всмешанныхлесах. Различияв использованиилетучими мышамиразных типовместообитанийсвязаны с уровнямиразнообразияи обилия насекомыхв разных биотопах(Walsh Allyson, Mayly BrendaA., 1991). Систематическоеобследованиелетних местообитанийтакже позволилоотметить интереснуюособенностьв поведениилетучих мышей– тесное соответствиепролётныхмаршрутовлинейным элементамландшафта:тропам, зелёнымизгородям,аллеям, каналами т.п. Мелкиевиды (водянаяи прудоваяночницы, ночницаНаттерера,лесной нетопырь,нетопырь-карлик,бурый ушан)придерживаютсялинейных элементовочень строгои практическиникогда непересекаютоткрытыепространства,в то время какболее крупныевиды (позднийкожан, рыжаявечерница)ведут себяболее независимоот линейныхэлементовландшафта(Judes Ulrich, 1989; LimpensHerman J. G. A., Karleyn Kees, 1991).

Летучиемыши питаютсясумеречнымии ночными насекомыми,не доступнымидля рептилий,амфибий, птици млекопитающих,ведущих дневнойобраз жизни.(Курсков А. Н.,1976).

В естественномрационе летучихмышей большоеместо занимаюткак вредителидревесныхнасаждений,полевых и огородныхкультур, таки переносчикиразличныхзаболеваний.В тропическихрайонах ведутсяработы по выяснениюзначения летучихмышей в уничтожениираспространителеймалярии – комаров(из рода Anopheles)и переносчиковлейшманиоза– москитов(Кузякин А. П.,1950).

В полосеумеренногоклимата летучиемыши выступаюткак один изсильнейшихрегуляторовчисленностиночных и сумеречныхнасекомых. Поддействиемвысоко развитогоинстинктастадности этиживотные стремятсяк объединениюдруг с другоми, при наличииблагоприятныхубежищ, скапливаютсядо предела,который возможенпри обычныхкормовых запасахданного района.В случае полного(насыщенного)заселениякаждый видзанимает убежищеи поедает насекомыхсоответственноего специализации.Отличаясь повидовому составупищи, по времении продолжительности,по районам ивертикальнымзонам кормёжки,летучие мышина протяжениивсей тёмнойполовины сутокдействуют навсе участкахи во всех вертикальныхзонах, уничтожаяпри этом некакую-то ничтожнуючасть ночныхи сумеречныхнасекомых, асводя их численностьдо минимума,необходимогодля поддержанияих популяций.Если корма вданном районестановитсямало, зверькиизменяют местокормёжки илидаже перекочёвываютв другие болеекормные места(Кузякин А. П.,1950).

Поэтомуособенно важновести разъяснительнуюработу срединаселения,поясняя рольлетучих мышейв природе иважность ихдля человека.

Другаяпричина длявнимательногоисследованиярукокрылых– это тот факт,что летучиемыши являютсяхранителямии переносчикамибешенства идругих инфекционныхи гельминтныхзаболеваний.

Внутренниепаразиты рукокрылыхизучены сравнительноплохо. У некоторыхвидов изредкав крови обнаруживаютсяспирохеты итрипанозомы.Паразитическиечерви как плоские,так и круглые,встречаютсядовольно часто(Кузякин А. П.,1950).

Средилетучих мышейотмечены эпизоотииразличныхзаболеваний.Большое практическоезначение имеютэпизоотиибешенства средивампиров идругих кровососущихвидов рукокрылых,распространённыхв Южной и СевернойАмерике (БольшаяМедицинскаяЭнциклопедия,1976). Участие рукокрылыхв распространениибешенства врайонах мира,где нет вампиров,до последнеговремени ставилосьпод сомнение,хотя сообщалосьо выделениивируса бешенстваи родственныхему вирусов(Давенхейдж,Лагос) от рукокрылыхв Европе, Азиии Африке. В последниегоды числодиагностируемыхслучаев бешенствау некровососущихлетучих мышейувеличилось.В 1985-86гг. в Дании,Германии иПольше бешенствоподтвержденосразу у несколькихдесятков рукокрылых,преимущественноу кожана позднего.По имеющимсяк 1986 году даннымв СССР на бешенствобыло обследованоболее 2 тыс.рукокрылых.Положительныерезультатыполучены наУкраине, вУзбекистанеи в ЗападнойСибири. Зарегистрировано2 заболеваниячеловека слетальнымисходом в результатеукусов летучихмышей (БотвинкинА. Д., 1988).

Хотя посравнению самериканскимирукокрылымив Европе, Азиии Африке летучиемыши не имеютэпидемиологическогозначения и рольих в распространениибешенстваминимальна,очевиднанеобходимостьпроведенияпрививок противбешенства послеукусов летучихмышей и соблюдениемер предосторожностипри работе илислучайныхконтактах созверьками(Rachwald Alek, 1995).

Все рукокрылые– ночные илисумеречныеживотные.

Ведущиморганом чувствявляется слух.Ориентацияв пространствеи обнаружениедобычи осуществляютсяглавным образомза счёт восприятияотражённыхультразвуковыхсигналов(эхолокация).Издают ониультразвуковыесигналы независимоот слышимыхзвуков и независимоот акта дыхания(как при вдохе,так и при выдохе).Диапазон слышимостиочень широкий– от 12 до 100000 Гц(колебаний всекунду), продолжительностьсигнала от 0.2до 100 мс. Это указываетна исключительновысокую остротуслуха, тогдакак зрение убольшинстваразвито слабо,и летучие мышивидят плохонезависимоот временисуток (БобринскийН. А., КузнецовБ. А., КузякинА. П., 1965).

В странахс умереннымклиматом рукокрылыесовершаютсезонные перелёты,миграции, а вподходящихубежищах впадаютв зимнюю спячку.Температуратела летучеймыши вне периодаактивностизависит оттемпературыокружающейсреды и можетизменяться(в условияхэксперимента)в пределах 56градусов (от–7.5 до +48.5 градусов).Большинстволетучих мышейобладает развитымобщественныминстинктоми селится колониями.При незначительныхобщих размерахпродолжительностьжизни велика;отдельные особив условияхприроды доживаютдо 15-20 лет.

В широтахс умереннымклиматом ежегоднобывает лишьодна генерация.Период спариваниярастянут сосени до весны;сперматозоидыпосле коитусасохраняютсяв половых путяхсамок всю зиму.Овуляция иоплодотворениепроисходятвесной. Самкародит толькоодного или двух(в исключительныхслучаях трёх)детёнышей(Громов И. М., ГуреевА. А., НовиковА. Г. и др., 1963).

Изменчивостьи морфизм краткоможно охарактеризоватьследующимобразом. Развитиемолоднякапротекает оченьбыстро. Натретью-шестуюнеделю жизнимолодые ужедостигаютразмеров родителей,сохраняя отличиелишь в болеетёмной и тусклойокраске ювенальногомеха и в хрящевыхобразованияхна концах длинныхкостей (пястных,фаланг). Послепервой (ювенальной)линьки, котораязаканчиваетсяв возрастеодного-двухмесяцев, молодойуже и по окраскетеряет отличиеот взрослых.Индивидуальнаяизменчивостьнезначительна;большинствопризнаковпоказываетпоразительнуюустойчивость.Сезонные морфизмыпроявляютсялишь в характере(высоте, шелковистости)меха и в тонеили (реже) в цветеего окраски.Географическаяизменчивость(размеров, окраскии реже структурныхпризнаков) умногих видовотчётлива.Половой диморфизму видов фауныЕвропы совсемне выражен иливыражен оченьслабо. Не редокполиморфизмокраски (БобринскийН. А., КузнецовБ. А., КузякинА. П., 1965).

Рукокрылыеявляются однойиз процветающихгрупп млекопитающих.Общее направлениеэволюции отрядашло по путиовладениявоздушнымпространством,т.е. совершенствованиялётных способностей.Палеонтологические находки, свидетельствующиео происхождениирукокрылых,отсутствуют.Вероятно, рукокрылыеберут своёначало от примитивныхдревесныхнасекомоядных.Предков Chiropteraпринятопредставлятьмлекопитающимитипа современногошерстокрыла(Dermoptera),обладавшимипервоначальноприспособлениямик планирующемуполёту, на основекоторых путёмпостепеннойэволюции ихпотомки перешлик активномуполёту (КузякинА. П., 1950).

В отряденасчитываетсяприблизительно1000 видов рукокрылых,что составляет1/4 всех видовмлекопитающих.Возраст самыхдревних изнайденныхископаемыхпредставителейрукокрылых,– правда, ужевысокоспециализированных,- 50 млн. лет (O'Corry –Crowe Gregory, 1992).

Распространениеотряда охватываетвесь земнойшар до полярныхграниц древеснойрастительности.Рукокрылымине заселенытолько КрайнийСевер, Антарктикаи некоторыеокеаническиеострова. Наиболеемногочисленныи разнообразнырукокрылыев тропическихи субтропическихобластях.

Отряд рукокрылыхделится на двахорошо обособленныхподотряда:

1. Крыланы(Megachiroptera)– плодоядныеформы от мелкогодо сравнительнокрупного (размахкрыльев до 1.5м) размера, спримитивнымичертами организации.Распространеныв тропиках исубтропикахтолько восточногополушария.Около 150 видовкрылановобъединяютсяв одно семейство– Pteropidae.

2. Летучиемыши (Microchiroptera)– животныенебольшогоразмера. В основноймассе насекомоядные,реже плодоядные,хищные и кровососущиеформы с болееспециализированнойорганизацией.Ареал подотрядасовпадает сареалом всегоотряда. Около800 видов летучихмышей группируютсяв 16 современныхсемейств (БобринскийН. А., КузнецовБ. А., КузякинА. П., 1965).

В Европевстречаютсяпредставителитолько этогоподотряда. Онинасчитывают34 вида и принадлежатк 3 семействам:

1. Подковоносыелетучие мыши.Rhinolophidae;

2. Бульдоговыелетучие мыши.Molossidae;

3. Обыкновенныелетучие мыши.Vespertilionidae (Mitchell-Jones A. J.,Amori G., Bogdanowicz W. et al., 1999).

Обитающиев Калининградскойобласти рукокрылыеотносятся к последнемуиз указанныхсемейств.

Извышеизложенногоясно, что летучиемыши имеютвесьма важноезначение вприроде и жизничеловека. Нарядус насекомояднымиптицами этоодин из инструментов,способныйрегулироватьчисленностьнасекомых-вредителей,один из биологическихметодов борьбыс ними. Путёмобеспеченияохраны и созданиядля этих животныхблагоприятныхусловий существования,можно добитьсябольшей эффективностиих действий.

С развитиеминдустриипроисходитпостепенноесокращениеплощадей, занятыхлесными массивами.Вырубаютсяв первую очередьмноголетниестарые насаждения,где многовеликовозрастныхдеревьев, дуплакоторых заселяютлетучие мыши-дендрофилы.На вырубкахвысаживаютсаженцы различныхдеревьев, нов таких молодыхнасажденияхотсутствуютубежища рукокрылых.Несмотря напосадку новыхсадов, и парков,количествостарых дуплистыхдеревьев неуклонноуменьшается(Кузякин А. П.,1950).

Постепеннопроисходитизменениеоблика небольшихгородов и посёлков.В них, как и вкрупных городах,строятся высокиеоднотипныездания из кирпичаи бетона, в которыхрукокрылым-синантропамтрудно найтиукрытия. Деревянныхдомов с каждымгодом становитсявсё меньше именьше. Наблюдаетсяповсеместноеуменьшение,а порой и исчезновениеестественныхубежищ длялетучих мышей,многие из нихстановятсянепригоднымидля обитаниярукокрылых.

Массовоеприменениеядохимикатовв последниегоды в лесноми сельскомхозяйствеприводит куменьшениюкормовой базы,а часто вместес насекомыми,которыми питаютсярукокрылые,гибнут и самилетучие мыши.

Создавшеесяположениепривело в последниедесятилетияк резкому сокращениючисленностилетучих мышей,что вызываеттревогу засудьбу этихполезных животных.Теперь длясохраненияэтого отрядамлекопитающихнеобходимоприниматьсрочные меры.

Практическизащита и привлечениелетучих мышейдолжны идтив двух направлениях:в направленииохраны самихживотных, атакже в охранеуже существующихи сооруженииновых благоприятныхубежищ. Длядостиженияпервой целинужно законодательнымиактами включитьрукокрылыхв круг особоохраняемыхживотных, уничтожениеи преследованиекоторых категорическии повсеместнозапрещенозаконом. Этому способствует внесение многихвидов рукокрылыхв Красные книги– региональныеи государственные.

Ещё важнеевторая задача– сохранениеуже существующихзаселённыхубежищ, особеннозимних. Порезультатамисследованийфорты, находящиесяв окрестностяхг. Калининграда,являются самымиважными местамизимовок рукокрылыхв Калининградскойобласти, а поэтомудолжны бытьпризнаны локальнымиохраняемымиобъектами идоступ, а такжевсякая деятельностьчеловека взимний периодтам должны бытьпрекращены,как это былосделано в соседнейЛитве в отношенииподземелийКаунасскойкрепости. Недопустимотревожитьрукокрылыхна зимовке.Должны охранятьсяи некоторыедругие убежища,населяемыерукокрылыми,особенно выводковымиколониями.Рубку старыхдуплистыхдеревьев необходимопроводитьвыборочно,исходя изсуществующихусловий, оставляярукокрылым– дуплогнёздникамдостаточноеколичествоукрытий.

Что касаетсяпривлечениялетучих мышейи создания дляних благоприятныхусловий, тоисходя из настоящихзнаний образажизни отдельных,биологическирезко отличающихсядруг от другавидов, предложитькакой-либоконкретныйплан мероприятийсложно. Изиспользуемыхв других странахметодов можнопредложитьразвешиваниепо опушкам ипросекам молодыхлесов специальныхдуплянок различнойконструкции,организациюна чердакахи под карнизамидомов укрытийдля синантропныхвидов летучихмышей. Особенноевнимание необходимообратить навесьма доступноеи не требующеебольших затратулучшение ужеимеющихсязаброшенныхподземныхсооруженийчеловека иестественныхукрытий. Небольшаямодернизацияих может привестик тому, что будутсозданы благоприятныеусловия дляобитания рукокрылых(Racey P. A., 1992).

Придальнейшемболее тщательномизучении образажизни летучихмышей появятсяи новые методыпо сохранениюих видовогоразнообразияи увеличениючисленности.

Глава 3.Физико-географическаяхарактеристикарайона исследований.

Физико-географическаяхарактеристикаКалининградскойобласти имеетряд особенностей,обеспечивающихсвоеобразиефауны рукокрылыхэтого регионаи оказывающихвлияние нахарактер пребывания,распространение,численностьи образ жизнипредставителейэтого таксона.

ГеографическоеположениеКалининградскойобласти.

Калининградскаяобласть – самаязападная областьРоссийскойФедерации –расположенана юго-восточномпобережьеБалтийскогоморя между1938и 2252в. д. и 5419и 5519с. ш. (рис. 6). На севереи востоке онаграничит сЛитовскойРеспубликой,на юге – с Польшей,с запада еётерриторияомываетсяводами Балтийскогоморя и его заливов– Куршскогои Вислинского.Площадь области– 15.1 тыс. км², втом числе 1.8 тыс.км² занимаютморские заливыи внутренниеводоёмы. Протяжённостьобласти с западана восток 200 км,с севера на юг105 км, длина морскогопобережья 140км, не считаябереговой линиизаливов. (БеренбеймД. Я., БрюхановД. А., ВаулинаВ. Д. и др., 1969).

РельефКалининградскойобласти.

Расположеннаяна западнойокраинеВосточно-Европейскойнизменности,область геологическипринадлежитвосточномусклону Балтийскойвпадины, которая,в свою очередь,относится ксеверо-западнойчасти Русскойплатформы.Основнымиособенностямирельефа являютсяразнообразиеформ, созданных последнимоледенениеми небольшиеабсолютныеи относительныевысоты последних.

Рельеф областиобразован рядомвозвышенностейи низменностей.Большая частьобласти занятаПрегольско-Инстручскойнизменностью,которая на югеупирается вхолмистуюБалтийскуюгряду, а на северепереходит вПриморскуюнизменность.В рельефе областипреобладаетнизменнаяравнина, большаячасть которойлежит на высотедо 50 м. Наибольшиевысоты (242 м) находятсяна юго-востокеобласти, наименьшие– на побережьеКуршскогозалива в бассейнереки Дунайки (-1.4 м). Общий слабыйнаклон поверхностив сторону моряотчётливопрослеживаетсяв направлениитечения крупныхрек области:Преголи и НижнегоНемана. Относительныевысоты обычноне превышают20 м и лишь висключительныхслучаях составляют40-50 м.

В расположениикрупных формрельефа наблюдаетсяширотная зональность.Так, с северана юг можновыделить полосунизменностей по побережьюКуршскогозалива (дельтоваянизменностьреки Неман);Калининградско-Инстручскуюморенную гряду,протянувшуюсяот Калининградскогополуострована восток полевобережьюПреголи и Инструча;Прегольскуюи Шешупскуюнизменностив центральнойчасти области;моренныевозвышенностина юге (Вармийскуюи Виштынецкую).

При общейравнинностии небольшихабсолютныхи относительныхвысотах рельефобласти отличаетсябольшим разнообразием,что в значительнойстепени являетсярезультатомсложной геологическойистории. Не всеэтапы геологическогоразвития территориив равной степениотразилисьв её современномрельефе. Болеедревние проявилисьв составе, мощности,условиях залеганиякоренных породи определилиобщую равнинностьповерхности.Более поздние,четвертичные,завершилиформированиесовременногорельефа и определилиего характерныечерты (БеренбеймД. Я., БрюхановД. А., ВаулинаВ. Д. и др., 1969).

Практическивесь природныйоблик территорииобласти формировался,главным образом,под влияниемсползавшегос северо-запада,с гор Скандинавии,последнего,Валдайского,ледника. Ледниковыеи водно-ледниковыеотложения этогооледененияпокрывают всютерриториюобласти, образуяодиночные иливытянутые цепьюхолмы и впадины,которые впоследствиизаполнялисьталой водой.ОтступлениеВалдайскоголедника происходилов несколькостадий, что иотразилосьв строениирельефа области.Кроме того,большую рольв формированиивнешнего обликаобласти играютдвижения земнойкоры и колебанияуровня Балтийскогоморя послеотступленияВалдайскоголедника. Так,медленноеопусканиеприбрежнойчасти суши впоследниешесть-семьтысяч лет привелок образованиюКуршского иВислинскогозаливов (КучерявыйП. П., ФёдоровГ. М., 1989).

Современныепроцессырельефообразованияпротекают болееспокойно.Взаимодействиемногообразныхфакторов приводитк сглаживаниюформ рельефаобласти. Средиэтих факторовособенно выделяютсядействие ветров,постоянное,достаточноустойчивоепотепление,процессы размываповерхностис участиемречной эрозии,а также переносотложений вустьевые частирек.

Исходя извышеизложенного,можно заключить,что в рельефеКалининградскойобласти нетподнятий значительнойвысоты, а такжеотсутствуютпещеры естественногопроисхождениякак скального,так и песчаниковоготипа. Этот типукрытий оченьчасто используетсярукокрылымидля зимовоки в качествелетних убежищ.Хотя песчаниковыепещеры по берегамрек встречаютсяна территорииЛитвы (Буша И.К.,1984), в Калининградскойобласти онине обнаружены.Это обстоятельствозаставляетлетучих мышейискать укрытиясреди сооруженийчеловека.

КлиматКалининградскойобласти.

КлиматКалининградскойобласти взначительноймере определяетсявлиянием воздушныхмасс, образующихсянад Атлантикойи континентомЕвразии, а такжеположениемобласти наюго-восточномпобережьеБалтийскогоморя. Решающуюроль в формированииклимата областииграет переносвоздушных масс,– над территориейобласти воздушныемассы формируютсяочень редкои редко задерживаютсяна продолжительноевремя.

Калининградскаяобласть относитсяк западноевропейскомурайону атлантико-континентальнойобласти. Климатносит чертыпереходногок умеренно-континентальномублагодарярасположениюобласти наберегу Балтийскогоморя. Значительнаяоблачностьснижает приходсолнечнойрадиации надтерриториейКалининградскойобласти на50-60%.

Наиболеехолодный месяцобычно январь,наиболее тёплый– июль. Максимальнаятемпературавоздуха летомколеблетсяот 19 до 22 градусов,а минимальнаязимой – от минус18 до минус 23 градусов.Годовой ходтемпературыопределяетсяхарактероматмосфернойциркуляции.Влияние Балтийскогоморя сказываетсяна распределениипо областисреднегодовыхтемператур,которые уменьшаютсяс юго-западана северо-востокот 7.5 до 6.5 градусов.Устойчивыйпереход среднесуточнойтемпературывоздуха через0 градусов веснойпроисходит7-11 марта на западеи 13-16 марта навостоке области,осенью соответственно26 ноября и 13 декабря.Продолжительностьбезморозногопериода колеблетсяот 160 до 190 дней,уменьшаясьс запада навосток. Последнийзаморозоквесной наблюдаетсяв среднем 23 апреля– 5 мая, но иногдабывает и до 5июня. Осеньюпервый заморозокв среднем наблюдается12 октября – 2ноября. Устойчивоепрогреваниевоздуха выше5 и 10 градусовначинаетсяс юго-восточныхрайонов области7-28 апреля, постепеннораспространяясьна северо-западк 17 апреля – 13 мая.Продолжительностьпериода сосреднесуточнойтемпературойвоздуха выше10 градусов от144 до 156 дней. Наиболеетёплая частьлета, когдасреднесуточнаятемпературавоздуха выше15 градусов,колеблетсяот 70 дней напобережье до85 дней на югеобласти и длитсяс 9-26 июня до 27 августа– 6 сентября.На этот периодобычно приходитсягодовой максимумтемпературывоздуха.

Годовоеколичествоосадков пообласти колеблетсяот 600 до 740 мм. С апреляпо октябрьосадков выпадаетв два раза больше,чем в холодныйпериод. Основнаямасса осадковвыпадает в видедождя (БеренбеймД. Я., БрюхановД. А., ВаулинаВ. Д. и др., 1969).

Ввиду того,что большаячасть рукокрылых– насекомоядныеформы, приуроченныек тропическомуи субтропическомупоясу, в Калининградскойобласти с еёумереннымклиматом видовоеразнообразиелетучих мышейне велико, а назимний периодгода некоторыевиды отрядаChiroptera вынужденысовершатьсезонные миграции,перемещаясьюжнее, чтобыизбежать низкихтемператур.Период летнейактивностирукокрылыхпрактическисовпадает стой частьюгода, когдасреднесуточнаятемпературавоздуха неопускаетсяниже 15 градусов.

Гидроресурсыи растительностьКалининградскойобласти.

Реки Калининградскойобласти принадлежатв основном кбассейнамНемана и Преголи,ряд малых реквпадает непосредственнов Балтийскоеморе и его заливы.Густота речнойсети в областисоставляетоколо 1 км на 1км² площади.Столь значительнаягустота речнойсети обусловленарасположениемКалининградскойобласти в зонеизбыточногоувлажнения.Большинстворек относитсяк разряду малых,длиной от 10 до25-50 км. Рек длинойсвыше 101 км вобласти шесть:Неман, его притокШешупе, Преголяс притокамиЛавой, Анграпойи Инстручем.Реки Калининградскойобласти имеютсмешанноепитание – снеговое и дождевое.Озёр в Калининградскойобласти мало.Крупнейшееиз них – Виштынецкое,расположенов верховьяхбассейна Анграпына границе сЛитвой. Площадьего 17.6 км². Несколькопойменных озёресть в низовьеПреголи. Всегов областинасчитывается38 озёр с площадьюзеркала 0.1 км²и более, включаяводохранилищаи наиболеезначительныерусловые пруды.Подземные водыв области залегаютповсеместно(Беренбейм Д.Я., Брюханов Д.А., Ваулина В.Д. и др., 1969).

Калининградскаяобласть расположенав зоне смешанныхи широколиственныхлесов, произрастающихна дерново-подзолистыхпочвах. В настоящеевремя леса натерриторииобласти занимаютоколо 17% от всейплощади, и этосамая низкаялесистостьв Прибалтике.На долю пашниприходится25%, сенокосныеи пастбищныелуга занимают30%, болота – 2%территории.Остальнаяплощадь – дороги,здания, строенияи другие хозяйственныесооружения(Литвин В. М.,Ельцина Г. Н.,Дедков В. П., 1999).

В прошломлеса занималипочти всю площадьобласти, нохозяйственнаядеятельностьчеловека кореннымобразом изменилахарактеррастительности.В настоящеевремя областьпокрыта лесаминеравномерно,леса на её территориирасположеныотдельнымивкраплениямии небольшимимассивами.Крупные лесныемассивы сохранилисьв Краснознаменском,Правдинском,Полесском иСлавском районах.Современныелеса – вторичныенасаждения,появляющиесяна месте вырубоки гарей, илилеса, выросшиепри активномвмешательствечеловека. Впоследнее времянамечаетсятенденцияомоложениялесов Калининградскойобласти: молодыемонокультурныепосадки сменяютзрелые, климаксныерастительныесообщества,что не лучшимобразом сказываетсяна биоразнообразиивообще и нафауне рукокрылыхв частности.С лесными биотопамисвязана отдельнаяэкологическаягруппа летучихмышей, находящаяздесь укрытияи пищу. Условияобитания этих«лесных» видовпостепенноухудшаются.В то же времяобилие рек иозёр создаётблагоприятнуювозможностьдля существованиятех видов отрядаChiroptera, которыеохотятся нанасекомых вприводном слоевоздуха.

Глава 4. Материалыи методы исследований.

Для выполненияпоставленныхзадач с цельюизучения фаунырукокрылыхКалининградскойобласти использоваласьUTM (Universal Transverse Mercator)географическаясетка 50х50 кмЕвропейскогоМаммалогическогообщества EMMA.Она легла воснову планированиясбора материала,а также выполненияпредварительногоанализа повыявлениюразличий враспространениинекоторых видовлетучих мышей.Вся территорияКалининградскойобласти согласноэтой сеткеразбита на 13квадратов.Каждый квадратимеет буквенноеи цифровоеобозначение,сторона квадрата– 50 км (рис. 6). Вовсе 13 квадратовпроводилисьэкскурсии,сочетающиесяс наблюдениеми отловом исследуемыхобъектов, атакже описаниемместа и времениотлова. Всегоза периодисследованияс 1998 по 2000 год былосовершено 40экскурсий,обследовано184 населённыхпункта по всейтерриторииобласти. За этовремя отловлено464 летучие мыши,которые подвергнутыбиологическойобработке(определенывидовая принадлежностьи возраст,произведеныпромеры, вскрытия,а также анализсостоянияполовых органовна предметвыяснения полаи сроков размножения),изготовлено37 тушек, из которыхсоставленаэталоннаяколлекция.Летом 1999 годабыла совершенапоездка в г.Вильнюс (Литва),в Институтэкологии. Цельпоездки –ознакомлениес исследованиямилитовскихучёных, проводимымив области изученияотряда Chiropteraна территорииЛитовскойРеспублики.Тогда же былапроведенаэкскурсия наБиостанциюЗИН РАН на Куршскойкосе с цельюполученияданных по кольцеваниюлетучих мышей.

В даннойработе в качествематериала былииспользованырезультатыучётов и отлововлетучих мышейна изучаемойтерриториив соответствиис 50-км сеткойUTM.Отправнойточкой в исследованииявились предварительныесписки фаунырукокрылыхКалининградскойобласти, составленныена основе анализалитературныхданных. Крометого, с любезногоразрешенияЗоологическогоИнститутаРоссийскойАкадемии Науки ИнститутаМакса Планка(Германия) длядополнениякартины состоянияхироптерофауныКалининградскойобласти былииспользованыданные отловови кольцеваниялетучих мышейна Куршскойкосе за 1991-1999 годы.Сроки кольцевания– с 25 апреля по31 октября. Всегона Куршскойкосе отловлена151 летучая мышьдесяти видов.Кольцеваниерукокрылыхпроизводилосьв основном вдвух точкахкосы: на БиостанцииЗИН РАН в пос.Рыбачьем (55.09N 20.51 E) и на полевомстационареFRINGILLA (55.05 N 20.44 E).

Латинскиеназвания видовизучаемогоотряда указаныв соответствиис работой СоколоваВ. Е. «Пятиязычныйсловарь названийживотных.Млекопитающие»(Соколов В. Е.,1988).

Рис. 6. СеткаUTMЕвропейскогоМаммалогическогообщества EMMAв приложениик территорииКалининградскойобласти

За весь периодизученияхироптерофауныодин вид летучихмышей зарегистрированв 3 квадратах,что составило23% от всей территории,охватываемойквадратами;два вида – в 3квадратах(23%); три вида – в3 квадратах(23%); четыре и болеевидов найденов 4 квадратах(31%), из них пятьвидов – в 2 квадратах(15%); девять и десятьвидов – в 1 квадратесоответственно(по 8%).

ИсследованияхироптерофауныКалининградскойобласти проводилисьв два этапа:

1. Летние экскурсиии наблюдения;

2. Поиск зимующихрукокрылых.

Летний циклисследованийвключал в себялето и осень1998-1999 годов. Дляизучения летнейфауны рукокрылыхорганизовывалисьпешие и автомобильныеэкскурсии врайон исследования.Сбор материалаосуществлялсямаршрутнымметодом. В течениевсего летнегоцикла исследованийпроведено 35экскурсий, изних в 1998 году летом– 13, осенью – 4, ав 1999 году летом– 15 и осенью –3 экскурсии,осмотрено в1998 году 107, а в 1999 году– 65 населённыхпунктов.

В поискахлетучих мышейиспользованысведения, полученныеот местногонаселения, атакже провереномножествопригодных длязверьков укрытий:башни и чердакицерквей, жилыхдомов и другихстроений человека,карнизы и щелиза обшивкамистен домов,арки под мостами,подвалы и др.Особое вниманиеуделялось такназываемым«лесным» видам,поселяющимсяв дуплах и заотставшей коройдеревьев, вдуплянках,скворечниках.Для изученияхироптерофаунывыбиралисьстарые парки,опушки лесов,окрестностиозёр и прудов.Всего за двалетних периодаисследованийосмотрено около600 объектов повсей территорииобласти.

В течениелетнего циклаисследованийпоиски колонийвелись с июняпо сентябрь.Отлов летучихмышей производилсяглавным образомруками (на чердаках,в доступныхдуплах и другихубежищах), атакже сачком(вылетающихзверьков изнедоступныхукрытий) и паутиннойсетью (летающихв ночное времяживотных). Сетьиспользоваласьтам, где появлениелетающих рукокрылыхбыло болеечастым и в болеезначительныхколичествах(вдоль просёлочныхдорог, в открытыхместах междудеревьями,около зданий,по берегампрудов). Высотасети 1-4 м надземлёй, длина6 м. При помощисети отловленодва вида рукокрылых.Посредствомвизуальногонаблюденияи проверокстроений человекаи дупел деревьеввсего быловыявлено 32 летниеколонии рукокрылыхдевяти видов,из них в 1998 годунайдено 14 (5 видов),а в 1999 году – 18 (9видов). Где этобыло возможно,отлавливаласьвся колонияцеликом, чаще– лишь небольшаячасть колонии.Число особейв колонияхопределялосьпутём прямогоподсчёта иливизуально. Вряде случаевучитывалисьзверьки, вылетающиена кормёжку.

Всего залетний периоднайдено 366 рукокрылыхдевяти видов.

Зимний циклизучения рукокрылыхпроходил втечение позднейосени- зимы1998-1999 и 1999-2000 годов.Исследованияпроводилисьв г. Калининградеи его окрестностяхи включали всебя посещениефортов и укрытий,оставшихсясо времён IIМировой войны.Всего за зимнийпериод проведено5 экскурсий, изних с ноября1998 по январь 1999года – 2, причёмобследованыбыли 7 убежищ,а с ноября 1999 пофевраль 2000 года– 3 и осмотрено6 укрытий. Стеныи потолки убежищбыли обычнотолстыми и, какправило, снаружизавалены землёй,благодаря чемузимой здесьсохраняетсядовольно стабильнаятемператураи влажностьвоздуха. Большинствообследованныхмест зимовокв настоящеевремя заброшенои людьми неиспользуется.

Форт № 1 находитсяв восточнойчасти Калининградаи имеет 3 отдельныххода. Рукокрылыездесь былинайдены 27.11.1998г.и 20.02.2000г. во всехтрёх ходах.Обнаружено16 летучих мышейчетырёх видов:самка Adночница усатаяMyotis mystacinus, 2 самки Ad ночницыБрандта Myotisbrandti, 5 кожанковсеверныхEptesicus nilssoni,из них 2 самкиAdи 3 самца Ad,а также 8 ночницНаттерераMyotis nattereri,из них 6 самокAd и2 самца Ad.

Форт № 2 «Бронзарт»расположенна пересеченииОкружного шоссеи дороги наГурьевск; имеет4 хода, объединённыхдлинным коридором.Он был обследован27.11.1998г., рукокрылыхнайдено небыло, а такжеосмотрен 7.11.1999г.и 20.02.2000г. – в этовремя найдено35 летучих мышейшести видов:самка Adночницаусатая Myotismystacinus, 9 ночниц НаттерераMyotis nattereri (5 самок Ad и4 самца Ad),6 ночниц прудовыхMyotis dasycneme(5 самокAd и1 самец Ad),8 ночниц БрандтаMyotis brandti (4 самкиAd и4 самца Ad), 3 кожанкасеверных Eptesicusnilssoni (2 самки Ad и 1 самецAd), 8 ночниц водяныхMyotis daubentoni (3 самки Adи 5 самцовAd). Разницав исследованияхза два годаобъясняется,по-видимому,тем, что в 1998 годуэтот форт ещёактивно использовалсявоенными подскладскиепомещения, ииз-за постоянногобеспокойстварукокрылыеизбегали в немзимовать, а в1999 году он пересталпосещатьсялюдьми и былзаброшен.

Форт № 2 «Барнеков»находится всеверо-восточнойчасти Калининградав 2-х километрахсеверо-западнеефорта «Бронзарт»и имеет 2 отдельныххода. Был осмотрен5.01.1999г., 7.11.1999г. и 20.02.2000г.,найдено 25 летучихмышей 5 видов:широкоушкаевропейскаяBarbastella barbastellus –1 самец Ad,ночница усатаяMyotis mystacinus – 1самец Ad, 4ночницыводяные Myotisdaubentoni – 1 самка Ad и 3самца Ad, 6 ночницНаттерераMyotis nattereri – 3 самки Ad и3 самца Ad, 13 кожанковсеверных Eptesicusnilssoni – 9 самок Ad и 4самца Ad.

Форт № 3 «КорольФридрих III»находитсязападнее форта№ 2 «Барнеков»в районе Севернойгоры. Этот фортиспользуетсялюдьми, приобследованииего 5.01.1999г. рукокрылыхне выявлено.

Форт № 5«Фридрих-ВильгельмIII»расположенюго-западнеефорта № 3. 5.01.1999г. и20.02.2000г. было обследовано5 отдельныхходов, в трёхиз них найдено16 рукокрылыхдвух видов: 3ночницы Наттерера(2 самки Adи 1 самец Ad) и 13 ночницводяных (6 самокAd и 7 самцов Ad).В этом фортена зимовкурукокрылыхоказываетзначительноевлияние факторбеспокойства,– посколькуфорт являетсяисторическимпамятником,входит в мемориальныйкомплекс, посвящённыйII Мировойвойне, сюдадостаточночасто приезжаютна отдых и экскурсиигорожане игости города.

Форт № 5 «А»«Лендорф»расположенюго-западнеефорта № 5, осмотрен20.02.2000г. Обследованодин длинныйход, найдено5 летучих мышейтрёх видов: 1самец Adночницыусатой Myotismystacinus, 1 самец Ad кожанкасеверногоEptesicus nilssoni и 3 ночницыводяных Myotis daubentoni(2 самки Ad и 1 самецAd).

Кроме фортовбыло осмотреностарое зданиедовоеннойпостройки врайоне Окружнойдороги недалекоот форта № 2«Барнеков».При проверке5.01.1999г. подвальныхпомещенийрукокрылыхнайдено небыло. Также17.01.1999г. была совершенаэкскурсия вг. Советске кместу летнейнаходки крупнойколонии кожановпоздних Eptesicusserotinus на чердакздания немецкойпостройки.Самой колониине обнаружено,найден мумифицированныйщенок кожанапозднего Eptesicusserotinus (самец Juv),вероятно, погибшийлетом.

Всего зазимний периодисследованийнайдено 98 рукокрылыхвосьми видов.

Сбор зимующихрукокрылыхосуществлялсяиз укрытий(углубления,пазы, щели, узкиеходы и другиеукромные места)руками. Всенайденные зимойзверьки подвергнутыбиологическойобработке,колоний необнаружено.В течение всегопериода исследованийпроводилосьизучение нетолько пойманныхживыми летучихмышей, но и найденныхмумифицированныхтрупов животных.

Определениерукокрылыхвелось поопределителямотечественнойфауны БобринскогоН. А., КузнецоваБ. А., КузякинаА. П. (БобринскийН. А., КузнецовБ. А., КузякинА. П., 1965), ГромоваИ. М., ГурееваА. А., НовиковаА. Г. и др. (ГромовИ. М., Гуреев А.А., Новиков А.Г. и др., 1963), КузнецоваБ. А. (КузнецовБ. А., 1975).

Определениепола производилосьпо внешнимполовым признаками при вскрытииживотных. Определениевозраста основывалосьна осмотре местсочлененияметакарпальныхкостей и фалангпальцев переднейконечностина предметналичия широкиххрящевыхнеокостеневшихпрослоек, особеннохорошо заметныхна просветкрыла. Особис окостеневшими,твёрдыми эпифизамии сформированнымисуставамипризнавалиськак взрослые(возраст – годи более,Ad), остальные– как молодые(рождённые вгод поимки,Juv).Промеры снималисьштангенциркулем,погрешность0.05 мм. Вес телаизмерялся припомощи весоваптечных равноплечихручных с разновесамиот 10 мг до 100 г,погрешность0.005 г.

Для облегченияработ по определениюместной хироптерофауныбыли составленыопределительныеключи для родови видов отрядаРукокрылыеChiroptera семействаГладконосыелетучие мышиVespertilionidae, нахождениекоторых наиболеевероятно натерриторииКалининградскойобласти.

При составленииключей введеныпонятия реальнойи потенциальнойхироптерофауны.Под реальнойхироптерофаунойпонимаютсявиды, нахождениекоторых вКалининградскойобласти подтвержденоданным исследованием,а под потенциальной– виды, указанныедля областив литературныхисточниках,или виды, находкикоторых сделанынедалеко отграниц областина территориисопредельныхгосударств.

Всего вопределительвошли 7 родов,включающихв себя 18 видовлетучих мышей.Обитание 15 изних в нашемрегионе былодоказано в ходеданного исследования.Эти виды относятсяк реальнойхироптерофауне.Остальные 3вида внесены,как предположительновстречающиеся(потенциальнаяхироптерофауна).Они могут бытьнайдены в ходедальнейшихисследованийрукокрылыхКалининградскойобласти.

Ключи состоятиз двух частей– текстовогоопределителяродов и видоврукокрылых,сопровождаемогоиллюстрациями,и графическогоключа для наглядногопредставленияинформациии облегченияпроцесса определения.

В основутекстовогоопределителяположены внешниеморфологическиеразличия разныхвидов летучихмышей. Различияв строениичерепа являютсявторостепеннымии приводятсяв дополнениек основным.Здесь представленытолько те признаки,распознатькоторые несоставляеттруда, поэтомудля использованияданного определителянет необходимостив специальныхнавыках. Каждаястатья определителясодержит одинглавный признак,самый заметныйи характерный,отличающийданный вид, атакже нескольковторостепенныхпризнаков,подкрепляющихпервый. Описаниеспецифическихпромеров,используемыхпри определениирукокрылых,приводитсяв главе 2 (рис.4, 5).

Таблица дляопределенияродов семействагладконосыхлетучих мышейVespertilionidae, представленныхв фауне Калининградскойобласти.

1(2) Ушиочень велики:их длина почтиравна длинепредплечья,не менее 30 мм.Внутренниекрая ушныхраковин у основаниянесут тупыекожистые выступы,направленныевперёд. На внутреннейповерхностиушей многочисленныепоперечныескладки. Скуловыедуги в среднейчасти сильноутолщены……………………Ушаны.Plecotus Geoffroy, 1818

2(1) Длинаушей значительнокороче длиныпредплечья,не более 30 мм.Кожистых выступовна внутреннемкрае ушныхраковин нет.Ясно выраженныепоперечныескладки навнутреннейповерхностиушных раковинотсутствуют.Скуловые дугине утолщеныв средней части………3

3(4) Широкие,сближенныевнутреннимикраями ушныераковины соединеныу основаниянадо лбом. Участоккожи на мордеот носа вверхдо уровня глазлишен шерсти.Скуловая шириначерепа меньшеширины мозговойкоробки в областислуховых барабанов. ………………………………………..Широкоушки.Barbastella Gray, 1821

4(3) Междуоснованиямиушей имеетсяширокий промежуток:ушные раковиныразделены междусобой почтивсей ширинойголовы. Лишённогошерсти участкакожи междуглазами и носомнет. Скуловаяширина черепабольше ширинымозговой коробкив слуховойобласти…….………………5

5(6) Метакарпальнаякость третьегопальца переднейконечностиболее чем на8 мм длиннееэтой костипятого пальца.Подмышечнаяобласть крыловойперепонки густопокрыта волосами.Козелок тонкийу основанияи широкий наконце. Резцыпервой парыверхней челюстиодновершинные,а второй –двухвершинные…..…….…Вечерницы.Nyctalus Bowdich, 1825

6(5) Метакарпальнаякость третьегопальца переднейконечностиравна этойкости пятогопальца илидлиннее её неболее чем на1-4 мм. Подмышечнаяобласть крыловойперепонки голаяили покрытаредкими короткимиволосами. Козелокдругой формы.Резцы верхнейчелюсти иногостроения………………………………………………………………….7

7(8) Вверхней челюстис каждой стороныпо два малыхпереднекоренныхзуба. Козелокпрямой, постепенноутончающийсяк концу, относительнокрупный. Эпиблемыобычно нет или,реже, она слаборазвита. ………………………………………………….Ночницы.Myotis Kaup, 1829

8(7) Вверхней челюстис каждой сторонытолько по одномумалому переднекоренномузубу или их нетсовсем. Козелокобычно загнутконцом вперёд,наибольшаяширина его чащевсего в среднейчасти. Эпиблемаобычно имеется,часто с поперечнойперегородкой. …………………………………………………………………………………...9

9(10) Длинапредплечьяне более 37 мм.В верхней челюстиимеется малыйпереднекореннойзуб…………………....Нетопыри.Pipistrellus Kaup, 1829

10(9) Длинапредплечьяболее 38 мм. Малыйпереднекореннойзуб в верхнейчелюстиотсутствует………………………………………………...11

11(12) Окраскаволос спинырезко двухцветная:на тёмном основномфоне контрастновыделяютсякороткие светлыевершины волос,создающиемелкую, «морозную»рябь. Носоваяи передненёбнаявырезки широкиеи глубокие:первая занимаетпочти половинудлины лицевойчасти черепа,задний крайвторой заходитза линию, соединяющуюзадние граниклыков.…………………Двухцветныекожаны. Vespertilio Linnaeus,1758

12(11) Окраскамеха спиныодноцветнаяили слабодвухцветная:волосы постепеннои незначительносветлеют кконцам безобразованиярезких зон.Носовая ипередненёбнаявырезки узкиеи неглубокие:первая занимаеттреть длинылицевой частичерепа, заднийкрай второйне доходит долинии, соединяющейзадние граниклыков………………………

………………………………………….Кожаны. Eptesicus Rafinesque,1820

Род Ушаны.Genus Plecotus Geoffroy, 1818.

Таблица дляопределениявидов ушанов,представленныхв фауне Калининградскойобласти.

1(2) Кондилобазальнаядлина черепа14.1 – 15.8 мм, наибольшийдиаметр слуховыхбарабанов 3.8 –4.5 мм. Малыйпереднекореннойзуб верхнейчелюсти хорошоразвит. Окраскаверхней сторонытела со значительнойпримесью коричневатыхили желтовато-палевыхтонов. ………………………………..Ушанбурый. Plecotus auritus Linnaeus, 1758

2(1) Размерынесколькокрупнее. Кондилобазальнаядлина черепа15.7 – 18.5 мм, наибольшийдиаметр слуховыхбарабанов 4.4 –5.0 мм. Малыйпереднекореннойзуб верхнейчелюсти развитслабее. Окраскаспины от бледнойсеро-палевойдо серой, почтибез примесикоричневато-палевыхтонов……………………..…Ушансерый. Plecotus austriacus Fischer,1829

Род Широкоушки.Genus Barbastella Gray, 1821.

Широкоушкаевропейская.Barbastella barbastellus Schreber, 1774

Род Вечерницы.Genus Nyctalus Bowdich, 1825.

Таблица дляопределениявидов вечерницфауны Калининградскойобласти.

1(2) Длинапредплечья49-58 мм. Кондилобазальнаядлина черепа17.5-19.5 мм. Длинаверхнего рядазубов 6.7-7.6 мм. Междуклыком и большимпереднекореннымзубом верхнейчелюсти промежутканет, при рассматриваниичерепа в профильочень мелкиймалый переднекореннойзуб совершенноне заметен(рис. 7, 1). Основныечасти волосспины почтитого же цвета,что и концы……………………………………… ………………………...Вечерницарыжая. Nyctalus noctula Schreber, 1775

2(1) Длинапредплечьяменее 46 мм.Кондилобазальнаядлина черепадо 16.5 мм. Длинаверхнего рядазубов не более6.3 мм. Между клыкоми большимпереднекореннымзубом верхнейчелюсти имеетсяпромежуток,в котором прирассматриваниичерепа в профильобычно заметенмалый переднекореннойзуб (рис. 7, 2). Основанияволос спинызначительнотемнее их вершинныхчастей……………………...………………. .………………………………Вечерницамалая. Nyctalus leisleri Kuhl, 1819

3 3

1

3 2 1 2

Рис. 7. Верхниезубы у вечерниц(По Громову И.М., Гурееву А.А., Новикову А.Г. и др., 1963):

1 – рыжая вечерницаNyctalus noctula Schreber; 2 – малаявечерницаNyctalus leisleri Kuhl; 3 – первыйпереднекореннойзуб

Род Ночницы.Genus Myotis Kaup, 1829.

Таблица дляопределениявидов ночниц,представленныхв фауне Калининградскойобласти.

1(2) Длинауха более 1/2 длиныпредплечьяи составляет22.0-25.5 мм. Предплечье42-45 мм; кондилобазальнаядлина черепа16.5-17.1 мм; межглазничныйпромежуток4.0-4.4 мм. Крыловаяперепонкаприкрепляетсяк основаниювнешнегопальца………………………………...

………….……………..Ночницадлинноухая.Myotis bechsteini Kuhl, 1818

2(1) Длинауха менее 1/2 длиныпредплечья.Сочетаниедополнительныхпризнаковиное………………………………………………………………….3

3(6) Размерыкрупные: предплечьеболее 53 мм;кондилобазальнаядлина черепане менее 19мм………………………………………………………….4

4(5) Предплечье53.5-60.5 мм; ухо 21-25 мм.Кондилобазальнаядлина черепа19-22 мм; длина верхнегоряда зубов8.2-9.7 мм……………………...

……………………...……..Ночницаостроухая.Myotis blythii Tomes, 1857

5(4) Предплечье61.0-64.5 мм; ухо 26-28 мм.Кондилобазальнаядлина черепа22.2-23.6 мм; длинаверхнего рядазубов 9.8-10.6 мм………………...

…………………..……Ночницабольшая. Myotis myotisBorkhausen, 1797

6(3) Размерызначительноменьше: предплечьене более 49 мм;кондилобазальнаядлина черепаменее 17.5 мм……………………………...7

7(8) Заднийкрай межбедреннойперепонки междуконцами шпорзадних ног ихвостом резкоутолщен, зазубрени густо усаженжёсткими щетинками,резко отличающимисяот редких, тонкихи короткихволосков,разбросанныхпо поверхностиперепонки (рис.8). Резцы первойпары верхней челюсти направленывершиной вперёд,а второй пары– вниз (рис.9)…………………..НочницаНаттерера.Myotis nattereri Kuhl, 1818

8(7) Заднийкрай межбедреннойперепонки междуконцами шпорзадних ног ихвостом неутолщён, ровный,без жёсткихкраевых щетинок.Резцы обеихпар верхнейчелюсти направленывершинами внизи немноговперёд…………………………………………………………………………...9

9(10) Крайкрыловой перепонкиприкреплёнк голеностопномусуставу заднихног (рис. 10, 1). Длинапредплечьяболее 43 мм. Межглазничныйпромежутокчерепа превышает4.9 мм. Ширинамозговой коробкисвыше 8.5 мм. Нёбныхскладок восемь(рис. 11, 1)……………………………………

………………..………….Ночницапрудовая. Myotisdasycneme Boie, 1825

10(9) Крайкрыловой перепонкиприкреплёнв другой точкек задней конечности.Длина предплечьяменее 43 мм, межглазничныйпромежутокчерепа менее4.9 мм. Ширинамозговой коробкидо 8.6 мм. Нёбныхскладок семь(рис. 11, 2)…………………………………………………...…11

11(12) Крайкрыловой перепонкиприкреплёнк середине илик основнойтрети плюсны(рис. 10, 2). Высотамозговой коробкив области слуховыхбарабанов более6.3 мм. На внутреннемкрае заднекоренныхзубов верхнейчелюсти имеетсяпо небольшомувыступу (протокону)(рис. 12, 1).………...

………………….………..Ночницаводяная. Myotis daubentoniKuhl, 1819

12(11) Крайкрыловой перепонкиприкрепляетсяк основаниювнешнего пальцазадней ноги(рис. 10, 3). Высотамозговой коробкив области слуховыхбарабанов до6.3 мм, протоконовна внутреннемкрае заднекоренныхзубов верхнейчелюсти нет(рис. 12, 2)……………………13

13(14) Размерысравнительномелкие. Длинапредплечьяне более 35 мм.Кондилобазальнаядлина черепа12.4-13.6 мм………………………………...

……………………………..Ночницаусатая. Myotis mystacinus Kuhl,1819

14(13) Размерысравнительнокрупные. Длинапредплечьядо 39 мм. Кондилобазальнаядлина черепа13.0-14.5 мм………………………………...

………………………..НочницаБрандта. Myotis brandtiEversmann, 1845

Рис. 8. Свободныйкрай межбедреннойперепонкиночницы НаттерераMyotis nattereri Kuhl усаженресничками(По БобринскомуН. А., КузнецовуБ. А., КузякинуА. П., 1965)

Рис. 9. Передниеверхние зубыу ночницы НаттерераMyotis nattereri Kuhl. Резцы первойпары направленывершиной вперёд,а второй пары– вниз (По ГромовуИ. М., ГуреевуА. А., НовиковуА. Г. и др., 1963)

1 2 3

Рис. 10. Местоприкреплениякрыловой перепонкик задней конечностиу ночниц (ПоБобринскомуН. А., КузнецовуБ. А., КузякинуА. П., 1965):

1 –ночница прудоваяMyotis dasycneme Boie; 2 – ночницаводяная Myotis daubentoniKuhl; 3 – ночницыусатая и БрандтаMyotis mystacinus Kuhl и Myotis brandti Eversmann

1 2

Рис. 11. Нёбныескладки ночниц(По Громову И.М., Гурееву А.А., Новикову А.Г. и др., 1963):

1 –ночница прудоваяMyotis dasycneme Boie; 2 – ночницаводяная Myotis daubentoniKuhl

3

1 2

Рис. 12. Верхнийзубной рядночниц (видснизу) (По ГромовуИ. М., ГуреевуА. А., НовиковуА. Г. и др., 1963):

1 –ночница водянаяMyotis daubentoni Kuhl; 2 – ночницыусатая и БрандтаMyotis mystacinus Kuhl и Myotis brandti Eversmann; 3 –протоконы

Род Нетопыри.Genus Pipistrellus Kaup, 1829.

Таблица дляопределениявидов нетопырей,представленныхв фауне Калининградскойобласти.

1(2) Размерымелкие: длинатела до 45 мм, Длинапредплечья28-33 мм, кондилобазальнаядлина черепаменее 12 мм. Длинаряда зубовверхней челюстидо 4.4 мм, длинанижней челюстине более 9 мм…………………...

………..………..Нетопырь-карлик.Pipistrellus pipistrellus Schreber, 1775

2(1) Размерыкрупнее: длинатела свыше 45мм, длина предплечья33.5-36.0 мм, кондилобазальнаядлина черепапревышает 12мм, длина рядазубов верхнейчелюсти более4.4 мм, длина нижнейчелюсти неменее 9 мм…………………………….…НетопырьНатузиуса(Нетопырь лесной).

Pipistrellusnathusii Keyserling et Blasius, 1839

Род Двухцветныекожаны. Genus VespertilioLinnaeus, 1758.

Кожан двухцветный.Vespertilio murinus Linnaeus, 1758

Род Кожаны.Genus Eptesicus Rafinesque, 1820.

Таблица дляопределениявидов кожанов,представленныхв фауне Калининградскойобласти.

1(2) Длинатела более 64мм, длина предплечьясвыше 47 мм,кондилобазальнаядлина черепапревышает 18мм. Внешнийрезец верхнейчелюсти составляетпо высоте менееполовины крупноговнутреннегорезца (рис. 13,2)……...Кожанпоздний. Eptesicusserotinus Schreber, 1774

2(1) Длинатела менее 60мм, длина предплечьядо 43 мм, кондилобазальнаядлина черепаменее 18 мм (чаше14.2-15.8 мм). Внешнийрезец верхнейчелюсти относительновелик: высотаего не менееполовины высотывнутреннегорезца (рис. 13,1)…………………………………………

...………Кожаноксеверный. Eptesicusnilssoni Keyserling et Blasius, 1839

1 2

Рис. 13. Зубыкожанов (передняячасть верхнегозубного ряда)(По Громову И.М., Гурееву А.А., Новикову А.Г. и др., 1963):

1 - кожаноксеверный Eptesicusnilssoni Keyserling et Blasius; 2 - кожанпоздний Eptesicus serotinusSchreber

Графическийключ для определенияродов и видовсемействаГладконосыелетучие мышиVespertilionidae, отрядаРукокрылыеChiroptera.

Обозначениядля графическогоключа:

PL. –Ушаны. Plecotus Geoffroy, 1818

PL. A. – Ушанбурый. Plecotusauritus Linnaeus, 1758

PL. AS. – Ушансерый. Plecotus austriacus Fischer,1829

B. –Широкоушки.Barbastella Gray, 1821

B. B. –Широкоушкаевропейская.Barbastella barbastellus Schreber, 1774

N. –Вечерницы.Nyctalus Bowdich, 1825

N. N. –Вечерницарыжая. Nyctalus noctula Schreber, 1775

N. LS. –Вечерницамалая. Nyctalus leisleri Kuhl, 1819

M. –Ночницы. Myotis Kaup, 1829

M. B. –Ночница длинноухая.Myotis bechsteini Kuhl, 1818

M. BL. –Ночница остроухая.Myotis blythii Tomes, 1857

M. M. –Ночница большая.Myotis myotis Borkhausen, 1797

M. N. –Ночница Наттерера.Myotis nattereri Kuhl, 1818

M. D. –Ночница прудовая.Myotis dasycneme Boie, 1825

M. DB. –Ночница водяная.Myotis daubentoni Kuhl, 1819

M. MS. –Ночница усатая.Myotis mystacinus Kuhl, 1819

M. BR. –Ночница Брандта.Myotis brandti Eversmann, 1845

PP. –Нетопыри.Pipistrellus Kaup, 1829

PP.P. –Нетопырь-карлик.Pipistrellus pipistrellus Schreber, 1775

PP. N. –Нетопырь Натузиуса.Pipistrellus nathusii Keyserling et Blasius,

1839

V. –Двухцветныекожаны. Vespertilio Linnaeus,1758

V. M. –Кожан двухцветный.Vespertilio murinus Linnaeus, 1758

E. –Кожаны. Eptesicus Rafinesque,1820

E. S. –Кожан поздний.Eptesicus serotinus Schreber, 1774

E. N. –Кожанок северный.Eptesicus nilssoni Keyserling et Blasius, 1839

PL. B. N. M. PP. V. E.

Ушиочень велики:их длина почти Длина ушейзначительнокороче длины

равна длинепредплечья,не менее 30 мм предплечья,не более 30 мм

PL. B. N. M. PP. V. E.

Кондилобазальнаядлина черепа: Внутренниекрая ушных Между основаниямиушей

14.1-15.8 мм 15.7-18.5 мм раковин почтисоприкасаются, широкийпромежуток– уши

Наибольшийдиаметр слуховых основанияушей соединены разделеныпочти всейшириной

барабанов: междусобой головы, основанияих не

3.8-4.5 мм 4.4-5.0 мм соединяются

PL. A. PL. AS.

B. N. M. PP. V. E.

Одинвид этого Метакарпальнаякость Метакарпальнаякость III

рода III пальцапередней конечности пальца переднейконечности

более чемна 8 мм длиннее равна этойкости V пальцаили

этой костиV пальца длиннеееё не более чемна 1-4 мм

B. B.

N. M. PP. V. E.

Длинапредплечья: В верхнейчелюсти с В верхнейчелюсти с

49-58 мм менее46 мм каждойстороны по 2 каждой стороныпо 1

Кондилобазальнаядлина черепа: малых переднекоренных маломупереднекоренному

17.5-19.5 мм до16.5 мм зуба зубу

Длина верхнегоряда зубов:

6.7-7.6 мм неболее 6.3 мм

N

.N. N. LS. M. PP. V. E.

Длинапредплечьяне более Длина предплечьяболее 38 мм.

37 мм. Вверхней челюстиимеется малый Малый переднекореннойзуб в верхней

переднекореннойзуб челюсти отсутствует

PP. V. E.

Длина тела: Окраскаволос спинырезко Окраскамеха спины

До 45 мм свыше45 мм двухцветная.Носовая и одноцветнаяили слабо

Длинапредплечья: передненёбнаявырезки двухцветная.Носовая и 28-33 мм 33.5-36.0 мм широкие и глубокие передненёбнаявырезки узкие

и неглубокие

P

P.P. PP. N. V.

E.

Одинвид

этогорода Длинатела более 64мм Длина теламенее 60 мм

Длинапредплечья:

свыше47 мм до 43 мм

V. M.

E. S. E. N.

Графическийключ для родаНочницы Myotis Kaup,1829.

Так как этотрод включаетв себя довольнобольшое количествовидов, графическийключ для негосоставленотдельно.

M. B. M. BL. M. M. M. N. M. D. M.DB. M. MS. M. BR.

Длина ухаболее 1/2 длины Длинауха менее 1/2 длиныпредплечья

предплечьяи составляет22.0-25.5 мм

M. B. M. BL. M. M. M. N. M. D. M. DB. M. MS. M. BR.

Размерыкрупные: предплечьеболее Размерыменьше: предплечьене более 49 мм,

53 мм, кондилобазальнаядлина кондилобазальнаядлина черепаменее 17.5 мм

черепане менее 19 мм

M. BL. M. M. M. N. M. D. M. DB. M. MS. M. BR.

Предплечье: Задний краймежбедренной Задний краймежбедреннойперепонки

53.5-60.5 мм 61.0-64.5 мм перепонкимежду концамишпор междуконцами шпорзадних ног

ухо 21-25 мм ухо26-28 мм заднихног и хвостомрезко утолщён, и хвостомне утолщён, без

зазубрени густо усаженщетинками жёсткихкраевых щетинок

M. BL. M. M.

M. N. M.D. M. DB. M. MS. M. BR.

Длинапредплечьяболее Длинапредплечьяменее 43 мм.

43 мм.Край крыловойперепонки Край крыловойперепонкиприкреплён

прикреплёнк голеностопномусуставу, кзадней конечностив другой точке,

нёбныхскладок восемь нёбныхскладок семь

M. D. M. DB. M. MS. M.BR.

Крайкрыловой перепонкиприкреплён Край крыловойперепонки

к серединеили к основнойтрети плюсны. прикрепляетсяк основаниювнешнего

Навнутреннемкрае заднекоренныхзубов пальцазадней ноги.Протоконовна

верхнейчелюсти естьвыступы – протоконы внутреннемкрае заднекоренныхзубов

верхнейчелюсти нет

M. DB.

M. MS. M. BR.

Длинапредплечья:

не более35 мм от 35 до 39 мм

Кондилобазальнаядлина черепа:

12.4-13.6 мм 13.0-14.4 мм

M. MS.

M. BR.

Глава5. Результатыи обсуждение.

5.1. Видовой составхироптерофауныКалининградскойобласти.

Какпоказало исследованиефауны отрядаChiroptera,на территорииКалининградскойобласти зарегистрировано15 видов рукокрылых(табл. 2). Долякаждого извидов в общемколичествепойманныхрукокрылыхотражена накруговой диаграмме(рис. 14).

Сравнительныйанализ хироптерофауныКалининградскойобласти исопредельныхгосударств(Польши, Литвы)показал, чтовидовое разнообразиерукокрылыхувеличиваетсяпри движениис севера на юг,то есть прослеживаетсячётко выраженныйширотный градиент(табл. 3, 4).

Таблица4

Сравнениевидового разнообразияфауны рукокрылыхКалининградскойобласти исопредельныхгосударств

Территория	Количествовидов, неуказанныхдля сопредельных государств,но найденныхв Калининградской области	Количествовидов, указанныхдля сопредельных государств,но ненайденных в Калининградской области	Количествовидов, общихдля территории сопредельных государстви Калининградской области
Литва	1	-	14
Польша	-	8	15

Принципширотногоизменениявидового разнообразиярукокрылыхполностьюподтверждаетсяна примерехироптерофаунытрёх сопредельныхгосударств,расположенныхс юга на север:Польши, Калининградскойобласти (Россия)и Литвы. НатерриторииЛитвы найдено14 видов. Все онии ещё один вид,который встречаетсяи в Польше,обнаруженыв Калининградскойобласти. Польшалидирует почислу видов,на её территорииобитают всете виды, которыезафиксированы в Литве и Калининградской области, и кроме этого

Таблица2

Видовойсостав и числорукокрылых,пойманных натерриторииКалининградскойобласти

№ п/п	Название вида	Числоотловленныхособей
		абсолютное	в %
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15	Кожандвухцветный Vespertiliomurinus НетопырьНатузиуса Pipistrellus nathusii Вечерницарыжая Nyctalusnoctula Кожан поздний Eptesicusserotinus Ночницаводяная Myotisdaubentoni Ушан бурый Plecotusauritus Кожаноксеверный Eptesicusnilssoni Нетопырь-карлик Pipistrelluspipistrellus НочницаНаттерера Myotis nattereri НочницаБрандта Myotisbrandti Ночницапрудовая Myotisdasycneme Ночницаусатая Myotismystacinus Ночницаостроухая Myotisblythii Широкоушкаевропейская Barbastellabarbastellus Вечерницамалая Nyctalusleisleri	158 94 90 57 49 39 36 34 33 10 6 5 2 1 1	25.7 15.3 14.6 9.3 8.0 6.3 5.9 5.5 5.4 1.6 1.1 0.8 0.3 0.1 0.1
	Всего	615	100

Рис.14. Диаграмма,отражающаядолю каждоговида рукокрылыхот общего числапойманныхлетучих мышей.

Таблица3

СоставхироптерофауныКалининградскойобласти и соседнихгосударств

№ п/п	Названиевида	Литва	Калинин- градская область	Польша
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23	Вечерницагигантская Вечерницамалая Вечерницарыжая Длиннокрылобыкновенный Кожандвухцветный Кожанпоздний Кожаноксеверный Нетопырь-карлик НетопырьНатузиуса Ночницабольшая НочницаБрандта Ночницаводяная Ночницадлинноухая НочницаНаттерера Ночницаостроухая Ночницапрудовая Ночницатрёхцветная Ночницаусатая Подковоносбольшой Подковоносмалый Ушанбурый Ушансерый Широкоушкаевропейская	- + + - + + + + + - + + - + - + - + - - + - +	- + + - + + + + + - + + - + + + - + - - + - +	+ + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + +
	Всеговидов	14	15	23

отмеченоещё восемьвидов рукокрылых,не зарегистрированныхни в Литве, нив Калининградскойобласти.

АнализсостоянияхироптерофауныКалининградскойобласти показалследующее(табл. 5):

Видовойсостав современнойхироптерофаунызначительнобогаче, чем в1837 году. Это можнообъяснить малымобъёмом фаунистическихисследований.Кроме тогопосле 1837 годасистематикарукокрылыхпретерпелазначительныеизменения, былиописаны новыевиды летучихмышей.

Ареалынекоторых видовза прошедшеес момента первыхисследованийвремя расширилисьили изменилосьположение ихграниц.

НынешняяКалининградскаяобласть занимаетлишь небольшуюсеверную часть бывшей ВосточнойПруссии, значительнаядоля южныхземель отошлапосле IIМировой войнык Польше. Поэтой причиненайденная вВосточнойПруссии ночницабольшая необнаруженав настоящеевремя в Калининградскойобласти, заторегистрируется(и в значительныхколичествах)на территорииПольши. Севернаяграница еёареала вероятнеевсего проходитюжнее границКалининградскойобласти. Точнееэто можно установить,проводя дальнейшиеисследования.

Областьобитания нетопырясредиземноморскоголежит далекона юго-западеот границКалининградскойобласти (Mitchell-JonesA. J., Amori G., Bogdanowicz W. et al., 1999)у южной границыГермании. Этимобъясняютсянаходки этоговида в Германиив XIXвеке и отсутствиетаковых в нашемрегионе.

ОбитаниеНочницы длинноухойи вечерницыгигантской,внесённых всписок видоврукокрылых,приведённыйв книге «Ихнужно сохранить»(Беляков В. В.,Гришанов Г. В.и др., 1989), не подтвержденонастоящимиисследованиями.

Таблица5

Сравнениесовременныхданных о фаунелетучих мышей с данными прошлыхлет

№ п/п	Вид	«Естественная история высших животных прусской фауны»	Списоквидов изкниги «Ихнужно сохранить»	Современные данные
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19	Широкоушка европейская Кожаноксеверный Кожанпоздний Ночницаостроухая НочницаБрандта Ночницапрудовая Ночницаводяная Ночницаусатая НочницаНаттерера Вечерницамалая Вечерницарыжая НетопырьНатузиуса Нетопырь-карлик Ушанбурый Кожандвухцветный Ночницабольшая Нетопырь средиземноморский Ночницадлинноухая Вечерница гигантская	- - - - - - + - + - + - + + + + - - -	+ + + - - + + + + + + + + + + - - + +	+ + + + + + + + + + + + + + + - - - -

Доклад.

Уважаемыйпредседательгосударственнойаттестационнойкомиссии, уважаемыечлены, коллеги,тема моей работы«Эколого-фаунистическийанализ рукокрылыхКалининградскойобласти». Почемубыла выбранаэта тема?

Проблемасохранениявидового разнообразиявызываетнеобходимость,прежде всегоинвентаризации,а затем – постоянногомониторингафлоры и фауныотдельныхсистематическихгрупп в каждомконкретномрегионе. ОтрядрукокрылыеChiroptera досего временина территорииКалининградскойобласти специальнымисследованиямне подвергался.Учитывая это,была поставленацель: изучитьотряд рукокрылые,проанализироватьимеющиесясведения иполучить новыеданные.

В качествеконкретныхзадач в данномисследованиибыли определеныследующие:

• обзор литературногоматериала,поиск и анализисторическойинформациипо данной теме.

• выявлениевидовогоразнообразияфауны рукокрылыхКалининградскойобласти, характерапребываниявидов.

• получениесведений оботносительнойчисленностилетучих мышей.

• выяснениехарактерараспространенияпо территорииобласти, распределенияпо биотопам,некоторыхособенностейэкологиипредставителейотряда Chiroptera.

• сравнениесобранныхданных, касающихсятерриторииКалининградскойобласти, с даннымио хироптерофаунеграничащихс ней Польшии Литвы.

Для выполненияпоставленныхзадач с цельюизучения фаунырукокрылыхКалининградскойобласти использоваласьUTM (Universal Transverse Mercator)географическаясетка 50х50 кмЕвропейскогоМаммалогическогообщества EMMA.Она легла воснову планированиясбора материала,а также выполненияпредварительногоанализа повыявлениюразличий враспространениинекоторых видовлетучих мышей.Вся территорияКалининградскойобласти согласноэтой сеткеразбита на 13квадратов.Каждый квадратимеет буквенноеи цифровоеобозначение,сторона квадрата– 50 км (картаобласти). Вовсе 13 квадратовпроводилисьэкскурсии,сочетающиесяс наблюдениеми отловом исследуемыхобъектов, атакже описаниемместа и времениотлова. Всегоза периодисследованияс 1998 по 2000 год былосовершено 40экскурсий. Заэто время отловлено464 летучие мыши,которые подвергнутыбиологическойобработке,изготовлено37 тушек, из которыхсоставленаэталоннаяколлекция(коллекция).Летом 1999 годабыла совершенапоездка в г.Вильнюс (Литва),в Институтэкологии. Цельпоездки –ознакомлениес исследованиямилитовскихучёных, проводимымив области изученияотряда Chiropteraна территорииЛитовскойРеспублики.Тогда же былапроведенаэкскурсия наБиостанциюЗИН РАН на Куршскойкосе с цельюполученияданных по кольцеваниюлетучих мышей.

Отправнойточкой в исследованииявились предварительныесписки фаунырукокрылыхКалининградскойобласти, составленныена основе анализалитературныхданных. Крометого, с любезногоразрешенияЗоологическогоИнститутаРоссийскойАкадемии Науки ИнститутаМакса Планка(Германия) длядополнениякартины состоянияхироптерофауныКалининградскойобласти былииспользованыданные отловови кольцеваниялетучих мышейна Куршскойкосе за 1991-1999 годы.

Для облегченияработ по определениюместной хироптерофауныбыли составленыопределительныеключи для родови видов отрядаРукокрылыеChiroptera семействаГладконосыелетучие мышиVespertilionidae, нахождениекоторых наиболеевероятно натерриторииКалининградскойобласти.

Как показалоисследование,хироптерофаунаКалининградскойобласти в настоящеевремя насчитывает15 видов, относящихсяк одному семействуГладконосыелетучие мышиVespertilionidae (фолиис таблицей 1 идиаграммой).Изначальныесведения офауне рукокрылыхна интересующейнас территорииотносятся к1837 году, когдабыло зарегистрировано7 видов летучихмышей.

Наши наблюденияне подтверждаютобитания вКалининградскойобласти вечерницыгигантскойи ночницы длинноухой,включённыхв фаунистическийсписок рукокрылыхдоцентамиБеляковым иГришановымв 1989 году. В то жевремя естьоснованиядобавить в этотсписок 2 новыхвида: ночницБрандта и остроухую.Первый вид лишьсравнительнонедавно былвыделен систематиками,а до этого считалсяодним из подвидовночницы усатой,второй вид былокольцованна Куршскойкосе.

Сопоставлениесостава хироптерофауныобласти саналогичнымиданными посопредельнымгосударствам(Польше и Литве)во-первых,подтверждаетрезультатынаших исследований,а во-вторых,выявляет некоторыеразличия, которыесостоят в том,что в фаунерукокрылыхЛитвы выявленона 1 вид меньшепо сравнениюс нашей хироптерофауной.В Польше зарегистрированона 8 видов больше.Здесь подтверждаетсяранее установленнаязакономерностьувеличениясостава хироптерофауныпри движениис севера на юг.В нашем регионеэто происходитза счёт представителейсредиземноморскойфауны летучихмышей.

Изучениерукокрылыхс точки зренияхарактера ихпребыванияна территорииКалининградскойобласти показало,что обитающиеу нас летучиемыши могут бытьподразделенына 3 экологическиегруппы (фолиятаблица 2): оседлые(8 видов), перелётные(5 видов) и кочующие(1 вид). Преобладаютосёдлые виды.Случайным видомв Калининградскойобласти следуетпризнать ночницуостроухую,отловленнуюединожды наКуршской косе.Так как ближайшееместо находкиночницы остроухойнаходится наюжной границеПольши в 500 кмюжнее Калининградскойобласти, а такжепотому что этотвид нигде большене отмечен внашем регионеи не зарегистрированв Литве,есть все основанияполагать, чтоэта находкаслучайна.

Изучениераспространениярукокрылыхпо территорииКалининградскойобласти показало(карта), чтораспространеныпо всей территорииобласти 6 видов,локальноераспространениеимеют 9 видоврукокрылых.Однако этоутверждениеявляетсяпредварительными, несомненно,будет зависетьот объема собранногоматериала. Наданном этапепока рано делатьокончательныевыводы.

С точки зрениябиотопическогораспределенияв Калининградскойобласти преобладаетгруппа видовлетучих мышей,обитающих какв лесных, таки в урбанизированныхландшафтах.Оба типа биотоповиспользуютсяодинаково часто(фолия таблица3).

Как показалоисследование,в местных условияхв качествелетних убежищрукокрылыепредпочитаютчердаки, дуплаи пространствапод крышамибашен и церквей.Дуплянки, погребаи подвалыиспользуютсяменее часто.

Существеннойособенностьюлетучих мышейнашего регионаявляетсяиспользованиеими для зимовокстарых военныхукреплений,в первую очередьфортификационныхсооруженийв окрестностяхКалининграда.Они замещаютотсутствующиеу нас пещеры.Здесь создаютсяпо температуреи влажностисходные с пещернымиусловия.

Оценкаобилия и такихобщепринятыхпоказателей,как численностьи плотностьпопуляций длялетучих мышейочень сложны.В литературеотсутствуютметодики учётаэтих показателей.Учитывая это,мы ограничилисьоценкой относительнойчисленности,разделив почислу находоквсе виды летучихмышей на четырекатегории(фолиятаблица 4):

1 – Очень редкий:эта категорияприсваиваетсявиду, отмеченномуза периодисследованийодин-три раза.Таких видов6.

2 – Редкий:зарегистрированочетыре-пятьнаходок этоговида. 3 вида.

3 –Обычный: к этойкатегорииотнесены виды,отмеченныена территорииобласти шесть-семьраз. 3 вида.

4 –Многочисленный:представителиданного вида найдены запериод исследованияболее семи раз,вид встречаетсяпрактическив каждом квадратесетки UTM. 3 вида.

Такое деление,однако, весьмаусловно, таккак отдельныеколонии могутбыть оченькрупными, чтосвязано сособенностямибиологии изучаемыхживотных.

За времяисследованийзимних колонийрукокрылыхне обнаружено,найдены летниеколонии 9 видов.Больше всегоколоний принадлежаловечернице рыжейNyctalus noctula иушану буромуPlecotus auritus – по7 (фолиятаблица 5). Несколькоменьше найденоколоний кожанапозднего Eptesicusserotinus – 6. Колонийкожана двухцветногоVespertilio murinusи нетопыряНатузиусаPipistrellus nathusii найденопо 3. По две колониизарегистрированоу ночницы водянойMyotis daubentoni инетопыря-карликаPipistrellus pipistrellus. Поодной колонииобнаруженоу ночницы НаттерераMyotis nattereriи кожанка северногоEptesicus nilssoni.

Размножениеэтих девятивидов можетсчитатьсядоказаннымна территорииКалининградскойобласти.

Собранныйнами материалпозволяет целыйряд видов рукокрылыхнашей областиотнести к категорииуязвимых. Численностьих низка и всопредельныхгосударствахнаблюдаетсята же тенденция.К таким видамможно отнестивечерницумалую, ночницупрудовую, широкоушкуевропейскую,кожана двухцветного,ночницу Брандта,кожанка северного,нетопыря-карликаи ночницу усатую.

Это обстоятельство,а также большаяпрактическаязначимостьлетучих мышейкак регуляторовчисленностинасекомых, втом числе ивредителей,активных вночное времясуток, позволяютвнести хотябы несколькорекомендацийпо сохранениювидового разнообразиярукокрылыхКалининградскойобласти. Этовнесение некоторыхэлементов вархитектуруи конструкциижилых и хозяйственныхпостроек человека,сохранениеи учёт дуплистыхдеревьев, служащихместом поселениялетучих мышей,охрана старыхфортификационныхсооруженийне только какпамятниковархитектуры,но и как зимнихубежищ длячрезвычайнополезных рукокрылыхмлекопитающих.Должна проводитьсяработа по выявлениюколониальныхпоселенийлетучих мышейи их охране спривлечениемучащихся среднихобщеобразовательныхшкол.

Проведённаяработа позволяетсделать следующиевыводы:

1. ХироптерофаунаКалининградскойобласти в настоящеевремя насчитывает15 видов рукокрылых,принадлежащиходному семействуГладконосыелетучие мыши.Как и в сопредельныхгосударствах,в нашей областидоминируютпалеарктическиевиды летучихмышей.

2. По характерупребыванияфауна рукокрылыхделится наоседлых, перелётныхи кочующих.

3. В местнойфауне летучихмышей преобладаютобитателилесных и урбанизированныхландшафтов.Оба типа биотоповиспользуютсяодинаковочасто. Существеннойособенностьюрукокрылыхнашего регионаявляетсяиспользованиеими для зимовкивоенных сооруженийвремён Iи IIМировых войн.

4. С точкизрения относительнойчисленностидоминирующееположениезанимают вечерницарыжая, кожанпоздний и ушанбурый. К категорииуязвимых относятся8 видов.

5. Для сохранениявидовогоразнообразияобитающих унас рукокрылыхнужно приниматьвсесторонниекомплексныемеры по охранеи привлечениюэтой полезнойгруппы животныхв городскиеи лесные биотопы.

6. Необходимодальнейшеенакоплениеи систематизациясведений, касающихсяфауны рукокрылыхКалининградскойобласти, которыепозволят уточнитьвидовой состави характерраспространениялетучих мышейв нашем регионе.

Спасибо завнимание.

Рецензия

на дипломнуюработу

студенткиVкурса факультетабиоэкологии

СтародубцевойЕвгении Геннадиевны

Проблемасохранениявидового разнообразиявызываетнеобходимостьего изученияили ревизиинакопленныхзнаний с цельюполученияпредставленияоб отдельныхсистематическихгруппах животных.Отряд рукокрылыемлекопитающиедо сего временина территорииКалининградскойобласти специальноне изучался.С этой точкизрения темудипломнойработы СтародубцевойЕ. Г. следуетпризнать весьмаактуальной.

Не смотряна простотуметодов исследования,что не зависелоот автора, вовремя полевыхнаблюдений,впервые охватывающихпрактическивсю территориюКалининградскойобласти, собранбольшой объёмфактическогоматериала.

Авторомвпервые установленоточное числовидов рукокрылыхмлекопитающих,встречающихсяв нашем регионе.Фауна рукокрылыхпроанализированас точки зренияхарактерапребывания.Дана оценкаотносительнойчисленности,установленораспространениеи места обитаниявсех 15 видов.Анализ собранногоматериалапозволил сопоставитьфауну рукокрылыхКалининградскойобласти саналогичнымиданными посопредельнымрегионам и систорическойинформациейо летучих мышахВосточнойПруссии. Работавеликолепнооформлена,содержит богатыйиллюстративныйматериал изаслуживаетотличной оценкикак законченноеисследование.

Доцент психолого-

педагогическогофакультетаКГУ,

канд. биол.наук А. В. Потребич

1

СОДЕРЖАНИЕ.

Стр.

3

5

6

6

9

14

18

24

33

38

56

56

62

67

69

101

105

107

108

123

127

135

137

Введение………………………………………………………………………..

Глава 1.Обзор литературы………………………………………………….

1.1. Историяизучениявопроса…………………………………………

1. Исследованияхироптерофауныв довоенныйпериод….

2. Степеньизученностихироптерофауныв послевоенноевремя……………………………………………………………….

1.2. РукокрылыеЛитвы…………………………………………….……

1.3. Исследования,проводимыев Польше…………………………….

Глава 2.Общая характеристикаи краткое описаниеобъектаисследований……………………………………………...…………………...

Глава 3.Физико-географическаяхарактеристикарайонаисследований…………………………………………………………………..

Глава 4.Материалы иметоды исследований……………………………..

Глава 5.Результатыи обсуждение………………………………………….

5.1. Видовойсостав хироптерофауныКалининградскойобласти.….. 5.2.Характер пребываниявидов………………………………………..

5.3. Относительнаячисленностьпредставителейотряда Chiroptera…

5.4. Распространениерукокрылыхпо территорииКалининградскойобласти…………………………………………………………………...

5.5. Распределениелетучих мышейпо биотопам……………………..

5.6. Колонии,найденные завремя исследований……………………..

5.7. Типы убежищ,используемыхрукокрылыми…………………….

5.7.1. Укрытияв летнеевремя…………………………………..

5.7.2. Зимниеубежища……………………………………….…..

5.8. Половойи возрастнойсостав популяцийлетучих мышей………

Выводы…………………………………………………………………………

Списоклитературы……………………………………………………….…..

Списоклитературы.

1. Беляков В.В., ГришановГ. В., РомановЮ. М., Сахнов Н.И. Их нужносохранить(ЖивотныеКалининградскойобласти). Калининград:Кн. изд-во, 1989. 111 с.

2. БеренбеймД. Я., БрюхановД. А., ВаулинаВ. Д. и др. Калининградскаяобласть. Очеркиприроды. Калининград:Кн. изд-во, 1969. 208 с.

3. Биологическийэнциклопедическийсловарь / Гл. ред. М. С. Гиляров.М.: Сов. энциклопедия,1989. 864 с.

4. БобринскийН. А., КузнецовБ. А., КузякинА. П. ОпределительмлекопитающихСССР. М.: Просвещение,1965. 340 с.

5. Большаямедицинскаяэнциклопедия:В 30-ти т. М.: Сов.энциклопедия,1974-1988. Т. 3: Беклемишев- Валидол / Гл.ред. Б. В. Петровский.1976. 584 с.

6. БотвинкинА. Д. Итоги изученияроли рукокрылыхв распространениивируса бешенствав СССР // Рукокрылые(морфология,экология,эхолокация,паразиты, охрана):Сб. науч. тр. / АНСССР, Всесоюз.териол. общ-во;АН УССР, Ин-тзоологии им.И. И. Шмальгаузена.Киев: Науковадумка, 1988. 196 с.

7. Буша И. К. Озимовке рукокрылыхв Латвии //Фаунистические,экологическиеи этологическиеисследованияживотных. Рига,1984. с. 147-158

8. Ваулина В.Д. Наш край.Калининград:Кн. изд-во, 1973. 96 с.

9. Громов И. М.,Гуреев А. А.,Новиков А. Г.и др. Млекопитающиефауны СССР. М.– Л.: Издательствоакадемии наукСССР, 1963. с. 120-206 (Млекопитающиефауны СССР: В3 частях; Часть1).

10. Жизнь животных:В 6 т. М.: Просвещение,1968-1971. Т. 6: Млекопитающие,или звери / Подред. Л. А. Зенкевича.1971. с. 1-120

11. Красная книгаСССР: В 2 т. М.: Лесн.пром-сть, 1984. Т.1: Редкие и находящиесяпод угрозойисчезновениявиды животныхи растений /Главная ред.коллегия: БородинА. М., БанниковА. Г., СоколовВ. Е. и др. 1984. 392 с.

12. КузнецовБ. А. Определительпозвоночныхживотных фауныСССР: В 3-х частях.М.: Просвещение,1975. Ч. 3: Млекопитающие.1975. 208 с.

13. Кузякин А.П. Гигантскаявечерница(Nyctalus lasiopterus)в СССР // Рукокрылые(Chiroptera):Сб. статей / АНСССР, Всесоюз.териол. общ-во.М.: Наука, 1980. 321 с.

14. Кузякин А.П. Летучие мыши(Систематика,образ жизнии польза длясельского илесного хозяйства).М.: Советскаянаука, 1950. 443 с.

15. Курсков А.Н. Живые радары.Минск: Ураджай,1976. 128 с.

16. Курсков А.Н. Экологическиеаспекты зимовкирукокрылыхсеверо-западаЕвропейскойчасти СССР //Рукокрылые(морфология,экология,эхолокация,паразиты, охрана):Сб. науч. тр. / АНСССР, Всесоюз.териол. общ-во;АН УССР, Ин-тзоологии им.И. И. Шмальгаузена.Киев: Науковадумка, 1988. 196 с.

17. КучерявыйП. П., ФёдоровГ. М. ГеографияКалининградскойобласти: пособиепо краеведениюдля учащихсясредней школы.Калининград:Кн. изд-во, 1989. 142 с.

18. Литвин В. М.,Ельцина Г. Н.,Дедков В. П.Калининградскаяобласть. Природныересурсы. Калининград:Янтарный сказ,1999. 189 с.

19. Мазинг М.,Буша И. О зимовкерукокрылыхв Южной Прибалтике// СообщенияПрибалтийскойкомиссии поизучению миграцийптиц. Тарту,1983. № 16. с. 102-114

20. ПетерсонсГ. Ю. Распределениелетних колонийнекоторыхвидов рукокрылыхв Латвии //Фаунистические,экологическиеи этологическиеисследованияживотных. Рига,1984. с. 159-166

21. ПетрусенкоА. А., КозловаА. З., СамарскийС. Л. и др. Использованиеэколого-морфологическихпризнаковпищевых компонентовпри изучениироли рукокрылыхв экосистемах// Рукокрылые(морфология,экология,эхолокация,паразиты, охрана):Сб. науч. тр. / АНСССР, Всесоюз.териол. общ-во;АН УССР, Ин-тзоологии им.И. И. Шмальгаузена.Киев: Науковадумка, 1988. 196 с.

22. Соколов В.Е. Пятиязычныйсловарь названийживотных.Млекопитающие(латинский,русский, английский,французский,немецкий). М.:Русский язык,1988. 349 с.

23. Соколов В.Е. Фауна мира.Млекопитающие.Справочник.М.: Агропромиздат,1990. 253 с.

24. СтрелковП. П. Областьвыведенияпотомства иеё положениев пределахареала у перелётныхвидов рукокрылых(Chiroptera,Vespertilionidae) ВосточнойЕвропы и смежныхтерриторий// Зоол. журнал.1997. Том 76. №9. с. 1073-1082; №12.с. 1381-1390.

25. СтрелковП. П. Редкие видылетучих мышейфауны СССР иих охрана. М.:Наука, 1977. 129 с.

26. Beck Andres Fecal analyses ofEuropean bat species: [Pap.] 6 Eur. Bat Res. Symp., Evora, 22-27Aug., 1993 // Myotis. 1994. 32-33. pp. 109-119

27. Bekker J. P., Mostert K. Predationon bats in the Netherlands: facts and assumptions // Myotis. 1991.29. pp. 91-95

28. Bernard Rafal Dekady spisunietoperzy (1989-1992) na Pomorzu Zachodnim // Zim. spisy nietoperzyPol., 1988-1992: Wyniki i ocena skutecznosci: Pr. zbior. Krakow,1996. pp. 29-40

29. Bernard Rafal, Glazaczow Adam,Samolag Julinsz Overwintering bat colony in Strzaliny (north-westernPoland) // Acta zool. cracov. 1991. 34. №2. pp. 453-461

30. Bernard Rafal, Jurczyszyn MiroslawDekady spisu nietoperzy (1989-1992) w Poznaniu // Zim. spisynietoperzy Pol., 1988-1992: Wyniki i ocena skutecznosci: Pr. zbior.Krakow, 1996. pp. 41-50

31. Boockmann H. OstpreuЯen undWestpreuЯen. Berlin:Siedler verl., 1992. 479 s.

32. Bujack Johann GottliebNaturgeschichte der hцherenThiere, mit besonderer Berьcksichtigung der Fauna Prussica.Kцnigsberg:Grдfe und Unzer,1837. 418 s.

33. Fuszara Elzbieta, Kasprzyk KrysztowZimowe spisy nietoperzy na Pojezierzu Mazurskim // Zim. spisynietoperzy Pol., 1988-1992: Wyniki i ocena skutecznosci: Pr. zbior.Krakow, 1996. pp. 51-58

34. Fuszara Elzbieta, Kowalski Marek,Lesinski Grzegorz, Cygan Jakub Pawel Hibernation of bats inunderground shelters of central and northeastern Poland // Bonn.Zool. Beitr. 1996. 46. №1-4. pp. 349-358

35. Fuszara Elzbieta, Kowalski Marek,Lesinski Grzegorz, Cygan Jakub Pawel Zimowe spisy nietoperzy nanizinie Mazowieckiej i Podlaskiej // Zim. spisy nietoperzy Pol.,1988-1992: Wyniki i ocena skutecznosci: Pr. zbior. Krakow, 1996. pp.59-68

36. Fuszara Maciej, Cygan Jakub PawelNowe stanowisko mopka Bechsteina, Myotis bechsteini (Kuhl, 1818) w centralnej Polsce // Prz. zool. 1994. 38. №3-4. pp. 335-337

37. Gaisler Jiri Field experience withbats in Europe: past, present (and future ?): [Pap.] 6 Eur. Bat Res.Symp., Evora, 22-27 Aug., 1993 // Myotis. 1994. 32-33. pp. 243-249

38. Harmata Wincenty Nietoperze zimujacew fortyfikacjach twierdzy Krakow // Zim. spisy nietoperzy Pol.,1988-1992: Wyniki i ocena skutecznosci: Pr. zbior. Krakow, 1996. pp.69-90

39. Harmata Wincenty Wynikiobraczkowania nietoperzy w Polsce w latach 1975-1994 // Actual.probl. ochr. nietoperzy Pol.: Mater. 9 Ogolnopol. konf.chiropterol., Krakow, 25-26 list., 1995. Krakow, 1996. pp. 25-40

40. Jarzembowski Tomasz, OstrachAgnieszka Frombork – nowe stanowisko mopka Barbastellabarbastellus (Schreber, 1774) w polnocnej Polsce // Prz. zool. 1996.40. №1-2. pp. 117-118

41. Jarzembowski Tomasz, StepniewskaAgnieszka Nietoperze trojmierskiego parku krajobrazowego // Actual.probl. ochr. nietoperzy Pol.: Mater. 9 Ogolnopol. konf.chiropterol., Krakow, 25-26 list., 1995. Krakow, 1996. pp. 69-77

42. Judes Ulrich Analysis of thedistribution of flying bats along line-transects // Eur. Bat Res.,1987: Proc. 4th Eur. Bat Res. Symp., Prague, Aug. 18-23, 1987.Praha, 1989. pp. 565-590

43. Jurczyszyn Miroslaw Nietoperze(Chiroptera) Roztoczanskiego Parku Narodowego i otuliny // Fragm.Faun. 1994. 37. №2-16. pp. 389-399

44. Kasprzyk Krzystof, Fuszara ElzbietaNowe stanowiska mopka Barbastella barbastellus (Schreber, 1774) wpolnocno-wschodniej Polsce // Prz. zool. 1992. 36. №1-4. pp. 193-197

45. Klys Grzegorz Nietoperze podziemitarnogorskich-stan Poznania // Zim. spisy nietoperzy Pol.,1988-1992: Wyniki i ocena skutecznosci: Pr. zbior. Krakow, 1996. pp.91-97

46. Kokurewicz Tomasz Increasedpopulation of Daubenton’s bat (Myotis daubentoni Kuhl, 1819)(Chiroptera, Vespertilionidae) in Poland: [Pap.] 6 Eur. Bat Res.Symp., Evora, 22-27 Aug., 1993 // Myotis. 1994. 32-33. pp. 155-161

47. Kowalski Marek, Lesinski GrzegorzChanges in numbers of bats in Szachownica cave (central Poland)during 10 years // Myotis. 1991. 29. pp. 35-38

48. Kowalski Marek, Lesinski GrzegorzZimowe spisy nietoperzy na wyzynie Wielunskiej // Zim. spisynietoperzy Pol., 1988-1992: Wyniki i ocena skutecznosci: Pr. zbior.Krakow, 1996. pp. 98-103

49. Kozakiewicz Katarzyna, StrzalkaMalgorzata Dynamika liczebnosci nietoperzy hibernujacych w jaskininietoperzowej w sezonie zimowym 1994-1995 // Actual. probl. ochr.nietoperzy Pol.: Mater. 9 Ogolnopol. konf. chiropterol., Krakow,25-26 list., 1995. Krakow, 1996. pp. 85-100

50. Krzanowski A. Poland’s bats introuble // BATS. 1985. Vol. 2. № 1. pp. 2-3

51. Labocha Marta, Woloszyn Bronislaw W.Dekady spisu nietoperzy (DSN) na wyzynie Krakowskiej // Zim. spisynietoperzy Pol., 1988-1992: Wyniki i ocena skutecznosci: Pr. zbior.Krakow, 1996. pp. 104-122

52. Lietuvos raudonoji knyga. Vilnius,1992. pp. 17-23

53. Limpens Herman J. G. A., KarteynKees Bats, their behaviour and linear landscape elements // Myotis.1991. 29. pp. 39-47

54. Masing M., Baranauskas K.,Mickevicius E. New data on bats of eastern Lithuania from summer1995 // Myotis. 1997. 35. pp. 95-101

55. Mickeviciene I., Mickevicius E.,Baranauskas K. New data on summer distribution of bats in Lithuania// Abstracts IV Theriological Conference 18-20 April 1999 Sagadi,Estonia. pp. 17-18

56. Mickeviciene I., Mickevicius E.,Baranauskas K. Notes on summer distribution of bats in Lithuania //Acta Zoologica Lituanica. 1999. Vol. 9. №1. pp. 16-19

57. Mitchell-Jones A. J., Amori G.,Bogdanowicz W. et al. Atlas of European Mammals. London: TheAcademic Press, 1999. 496 pp.

58. Mleczek Tomasz, Szatkowski Bogdan,Wegiel Wieslaw Zimowe spisy nietoperzy w Beskidzie niskim i pogorzu// Zim. spisy nietoperzy Pol., 1988-1992: Wyniki i ocenaskutecznosci: Pr. zbior. Krakow, 1996. pp. 123-129

59. O’Corry-Crowe Gregory Acrobats of the night // Technol. Irel. 1992. 24. №4. pp. 36-39

60. Pauza D. H., Pauziene N.Distribution and status of Lithuanian bats // Proceedings of theLatvian academy of sciences. 1998. Vol. 52. №1/2. pp. 44-49

61. Petersons G., Vintulis V.Distribution and status of bats in Latvia // Proceedings of theLatvian academy of sciences. 1998. Vol. 52. №1/2. pp. 37-44

62. Postawa Tomasz Lista zimowychstanowisk nietoperzy w Polsce // Zim. spisy nietoperzy Pol.,1988-1992: Wyniki i ocena skutecznosci: Pr. zbior. Krakow, 1996. pp.219-227

63. Postawa Tomasz, Wegiel Andrzej,Zygmunt Jerzy Dekady spisy nietoperzy na wyzynie czestochowskiej //Zim. spisy nietoperzy Pol., 1988-1992: Wyniki i ocena skutecznosci:Pr. zbior. Krakow, 1996. pp. 130-148

64. Racey P. A. The conservation of bats in Europe // BATS. 1992. Vol. 10. №4. pp. 4-10

65. Rachwald Alek Habitat preference andactivity of the noctule bat Nyctalus noctula in the BialowezaPrimeval Forest // Acta theriol. 1992. 37. №4. pp. 413-422

66. Rachwald Alek Social organization,recovery frequency and body weight of the bat Pipistrellus nathusiifrom Northern Poland // Myotis. 1992. 30. pp. 109-118

67. Rachwald Alek Wybrane zagadnieniametodyki terenowych badan nad nietoperzami. I. Poszukiwanie kryjoweknietoperzy, odlowy, znakowanie, srodki ostroznosci // Prz. zool.1995. 39. №1-2. pp. 35-45

68. Rachwald Alek Wybrane zagadnieniametodyki terenowych badan nad nietoperzami. II. Badamie echolokacji,radiotelemetria, analiza diety // Prz. zool. 1996. 40. №1-2. pp. 43-53

69. Rachwald Alek, Nowakowski WojciechNowe dane o wystepowaniu nietoperzy (Chiroptera) w zachodniej(polskiej) czesci Puszczy Bialowieskiej // Prz. zool. 1994. 38. №1-2. pp. 117-123

70. Reer Hubert 60 years of bat-bandingin Europe – Results and tasks for future research: [Pap.] 6Eur. Bat Res. Symp., Evora, 22-27 Aug., 1993 // Myotis. 1994. 32-33.pp. 251-261

71. Strzalka Malgorzata, KozakiewiczKatarzyna, Postawa Tomasz Wstepne wyniki badan zageszczenianietoperzy zerujacych nad roznymi typami jezior w Wigierskim ParkuNarodowym // Actual. probl. ochr. nietoperzy Pol.: Mater. 9Ogolnopol. konf. chiropterol., Krakow, 25-26 list., 1995. Krakow,1996. pp. 123-133

72. Taake Karl-Hans Strategien derRessourcennutzung an Waldgewдssernjagender Fledermдuse(Chiroptera, Vespertilionidae) // Myotis. 1992. 30. pp. 7-73

73. Timm U., Pilats V., Balciauskas L.Mammals of the East Baltic // Proceedings of the Latvian academy ofsciences. 1998. Vol. 52. № 1/2.pp. 1-10

74. Torleif Ingelцg,Roger Andersson, Martin Tjernberg Red Data Book of the BalticRegion. Part 1. Lists of threatened vascular plants and vertebrates.Riga, 1993. pp. 1-95

75. Urbanczyk Zbigniew Hibernation ofMyotis daubentoni and Barbastella barbastellus in Nietoperek batreserve // Myotis. 1991. 29. pp. 115-120

76. Urbanczyk Zbigniew, Golski ZiemowitZimowe spisy nietoperzy na ziemi Lubuskiej w latach 1988-1992 //Zim. spisy nietoperzy Pol., 1988-1992: Wyniki i ocena skutecznosci:Pr. zbior. Krakow, 1996. pp. 149-157

77. Voute A. M. Poland’s uniquebat reserve: a resource in trouble // BATS. 1991. Vol. 9. № 1.pp. 17-18

78. Walsh Allyson, Mayly Brenda A. Batactivity in different habitats in a mixed lowland woodland //Myotis. 1991. 29. pp. 97-104

79. Woloszyn Bronislaw W. Dekady spisunietoperzy w Polsce: wprowadzenie // Zim. spisy nietoperzy Pol.,1988-1992: Wyniki i ocena skutecznosci: Pr. zbior. Krakow, 1996. pp.17-28

80. Woloszyn Bronislaw W. Dekady spisunietoperzy w Polsce w perspektywy 5-ciu lat badan (1988-1992):podsumowanie // Zim. spisy nietoperzy Pol., 1988-1992: Wyniki iocena skutecznosci: Pr. zbior. Krakow, 1996. pp. 186-218

81. Woloszyn Bronislaw W. Nietoperze(Chiroptera) zimujace w jaskiniach i sztolniach gor Swietokrzyskich// Zim. spisy nietoperzy Pol., 1988-1992: Wyniki i ocenaskutecznosci: Pr. zbior. Krakow, 1996. pp. 158-174

82. Woloszyn Bronislaw W. Ocena stanupopulacji nietoperzy w Polsce na podstawie wynikow zimowych spisow(DSN) przeprowadzonych w latach 1988-1992 // Actual. probl. ochr.nietoperzy Pol.: Mater. 9 Ogolnopol. konf. chiropterol., Krakow,25-26 list., 1995. Krakow, 1996. pp. 181-208

83. Woloszyn Bronislaw W., LabochaMarta, Galosz Wojciech, Postawa Tomasz Stan zbadania chiropterofaunybieszczedow – w Polskiej czesci miedzynarodowego rezerwatybiosfery «Karpatywschodnie»// Actual. probl. ochr. nietoperzy Pol.: Mater. 9 Ogolnopol. konf.chiropterol., Krakow, 25-26 list., 1995. Krakow, 1996. pp. 157-180

министерствообразования

РОССИЙСКОЙФЕДЕРАЦИИ

КАЛИНИНГРАДСКИЙГОСУДАРСТВЕННЫЙУНИВЕРСИТЕТ

Факультетбиоэкологии

Кафедраэкологии изоологии

ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЙАНАЛИЗ РУКОКРЫЛЫХ

КАЛИНИНГРАДСКОЙОБЛАСТИ

Дипломнаяработа

студенткиVкурса

Е. Г. Стародубцевой

Научныйруководитель

доцент, канд.биол. наук

В. В. Беляков

Калининград

2000