Отличительные особенности покрытосеменных
Покрытосеменные (цветковые, пестичные) по времени появления на Земле являются самой молодой и в то же время наиболее высокоорганизованной группой растений. В процессе эволюции представители этого отдела появились позднее других, но они очень быстро заняли господствующее положение на земном шаре.
Наиболее характерной отличительной особенностью покрытосеменных является наличие у них своеобразного органа — цветка, который отсутствует у представителей других отделов растений. Поэтому покрытосеменные и называются чаще еще цветковыми растениями. Семяпочка у них скрытая, она развивается внутри пестика, в его завязи, поэтому покрытосеменные называются иначе пестичными. Пыльца у покрытосеменных улавливается не семяпочками, как у голосеменных, а особым образованием — рыльцем, которым заканчивается пестик.
После оплодотворения яйцеклетки из семяпочки образуется семя, а завязь разрастается в плод. Следовательно, семена у покрытосеменных развиваются в плодах, поэтому этот отдел растений и называется покрытосеменные.
Покрытосеменные (Angiospermae), или цветковые (Magnoliophyta) – отдел наиболее совершенных высших растений, имеющих цветок. Ранее включались в отдел семенных растений вместе с голосеменными. В отличие от последних семязачатки цветковых заключены в завязь, образованную сросшимися плодолистиками.
Цветок является генеративным органом покрытосеменных растений. Он состоит из цветоножки и цветоложа. На последнем располагаются околоцветник (простой или двойной), андроцей (совокупность тычинок) и гинецей (совокупность плодолистиков). Каждая тычинка состоит из тонкой тычиночной нити и расширенного пыльника, в котором созревают спермии. Плодолистик цветковых растений представлен пестиком, который состоит из массивной завязи и длинного столбика, вершинная расширенная часть которого называется рыльце.
Среди покрытосеменных имеются вечнозелёные и листопадные деревья, кустарники и полукустарники, однолетние и многолетние травы. Встречаются эпифиты, использующие в качестве опоры другие растения, паразиты (например, омела), высасывающие воду и органические вещества из других растений, плотоядные растения (росянка, венерина мухоловка), ловящие и переваривающие мелких насекомых.
Покрытосеменные имеют вегетативные органы, обеспечивающие механическую опору, транспорт, фотосинтез, газообмен, а также запасание питательных веществ, и генеративные органы, участвующие в половом размножении. Внутреннее строение тканей наиболее сложно из всех растений; ситовидные элементы флоэмы окружены клетками-спутницами; почти все представители покрытосеменных имеют сосуды ксилемы.
Содержащиеся внутри пыльцевых зёрен мужские гаметы попадают на рыльце и прорастают. Гаметофиты цветковых крайне упрощены и миниатюрны, что значительно сокращает длительность цикла размножения. Образуются они в результате минимального количества митозов (трёх у женского гаметофита и двух у мужского). Одна из особенностей полового размножения – двойное оплодотворение, когда один из спермиев сливается с яйцеклеткой, образуя зиготу, а второй – с полярными ядрами, образуя эндосперм, служащий запасом питательных веществ. Семена цветковых растений заключены в плод (отсюда их второе название – покрытосеменные).
Первые цветковые растения появились в начале мелового периода около 135 миллионов лет назад (или даже в конце юрского периода). Вопрос о предке покрытосеменных в настоящее время остаётся открытым; наиболее близки к ним вымершие беннеттитовые, однако, более вероятно, что вместе с беннеттитами покрытосеменные обособились от одной из групп семенных папоротников. Первые цветковые растения были, по-видимому, вечнозелёными деревьями с примитивными цветками, лишёнными лепестков; ксилема у них всё не имела сосудов.
В середине мелового периода всего за несколько миллионов лет происходит завоевание покрытосеменными суши. Одним из важнейших условий быстрого распространения покрытосеменных была их необычайно высокая эволюционная пластичность. В результате адаптивной радиации, обусловленной экологическими и генетическими факторами (в частности, анеуполидией и полиплоидизацией), образовалось огромное количество различных видов покрытосеменных, входящих в самые разные экосистемы. К середине мелового периода образовалось большинство современных семейств. С цветковыми растениями тесно связана эволюция наземных млекопитающих, птиц и, особенно, насекомых. Последние играют исключительно важную роль в эволюции цветка, осуществляя опыление: яркая окраска, аромат, съедобная пыльца или нектар – всё это средства привлечения насекомых.
Цветковые растения распространены по всему миру, от Арктики до Антарктики. В основе их систематики лежит строение цветка и соцветия, пыльцевых зёрен, семени, анатомия ксилемы и флоэмы. Почти 250 тысяч видов покрытосеменных делятся на два класса: двудольные и однодольные, различающиеся, прежде всего, по количеству семядолей в зародышах, строению листа и цветка.
Цветковые растения являются одним из ключевых компонентов биосферы: они производят органические вещества, связывают углекислоту и выделяют в атмосферу молекулярный кислород, с них начинаются большинство пастбищных цепей питания. Многие цветковые растения используются человеком для приготовления пищи, строительства жилища, изготовления различных хозяйственных материалов, в медицинских целях.
Покрытосеменные – самый крупный тип растений, к которому относится более половины всех известных видов, - характеризуются рядом четких, резко отграничивающих их признаков. Наиболее характерно для них наличие пестика, образованного одним или несколькими плодолистиками (макро- и мегаспорофиллами), сросшимися своими краями, так что в нижней части пестика образуется замкнутое полое вместилище – завязь, в которой развиваются семяпочки (макро- и мегаспорангии). После оплодотворения завязь разрастается в плод, внутри которого находятся развившиеся из семяпочек семена (или одно семя). Кроме того для покрытосеменных характерны: восьмиядерный, или производный из него, зародышевый мешок, двойное оплодотворение, триплойдный эндосперм, образующийся только после оплодотворения, рыльце у пестика, улавливающее пыльцу, и для подавляющего большинства – более или менее типичный цветок с околоцветником. Из анатомических признаков для покрытосеменных характерно наличие настоящих сосудов (трахей), тогда как у голосеменных развиты только трахеиты, а сосуды встречаются крайне редко.
Ввиду большого количества общих признаков нужно предположить монофилетическое происхождение покрытосеменных от какой-то более примитивной группы голосеменных. Наиболее ранние и очень отрывочные ископаемые остатки покрытосеменных (пыльца, древесина) известны из юрского геологического периода. Из нижнемеловых отложений известны тоже немногочисленные достоверные остатки покрытосеменных, а в отложениях середины мелового периода они встречаются сразу в больших количествах и в значительном разнообразии форм, которые все принадлежат ко многим различным ныне живущим семействам и даже родам.
В качестве предполагаемых предков покрытосеменных указывали различные группы нижестоящих в системе растений – кейтониевые, семенные папоротники, беннеттиты, гнетомые. У кейтониевых были завязь, рыльце, но у них завязь формировалась иначе, чем у покрытосеменных; у них не было даже подобия цветков, спорофиллы их простые и, вероятно, они представляют слепую ветвь эволюции. У беннеттитов были обоеполые своеобразные «цветки», но не было пестиков, и семена их были лишь скрыты между бесплодными чешуями, а не находились внутри плодов, образованных мегаспорофиллами. У семенных папоротников не было цветков, не было покрытосемянности.
Теория происхождения покрытосеменных из гнетомых предполагает, что наиболее примитивные покрытосеменные имели мелкие однополые цветки без околоцветника или с невзрачным околоцветником. Но по ряду соображений в настоящее время более примитивными цветками считают крупные, обоеполые цветки. Поэтому можно предположить, что предками современных покрытосеменных были какие-то вымершие, очень примитивные голосеменные с обоеполыми цветками типа шишки (стробилами), в которых на длинном цветоложе (оси) были спирально расположены свободные (несросшиеся друг с другом) листочки однородного околоцветника, микроспорофиллы (тычинки) и мегаспорофиллы (плодолистики). В системе голосеменных эта группа должна была стоять где-то между семенными папоротниками и уже более специализированными беннеттитами и саговниками.
Покрытосемянность несомненно представляла большое преимущество в смысле защиты семяпочек и развивающихся семян от всяких неблагоприятных внешних воздействий и в первую очередь от сухости воздуха. Но одной покрытосемянностью все же трудно объяснить быстрое мощное развитие покрытосеменных и вытеснение ими господствовавших ранее на земле архегониальных растений. Русский ботаник М.И. Голенкин высказал (в 1927г) интересную гипотезу о причинах победы покрытосеменных в борьбе за существование. Он предполагает, что в середине мелового периода по каким-то общим космогоническим причинам по всей Земле произошло резкое изменение освещения и влажности воздуха. Густые облака, окутывавшие ранее постоянно Землю, рассеялись и дали доступ ярким солнечным лучам, в связи с чем, резко увеличилась сухость воздуха. Громадное большинство высших архегониальных растений того времени, не приспособленных и не сумевших приспособиться к яркому освещению и сухости воздуха, начало вымирать или резко сократило области своего распространения (кроме хвойных, наиболее ксерофитных).
Наоборот, покрытосеменные, имевшие до того очень ограниченное распространение и представление небольшим числом форм, выработали способность хорошо переносить яркий солнечный свет и сухость воздуха. Это обстоятельство, а также чрезвычайная эволюционная пластичность их, способность к возникновению разнообразнейших приспособлений к различным внешним условиям и обусловили быстрое победное распространение покрытосеменных по всей Земле и вытеснение ранее господствовавших групп высших архегониальных растений.