Воротная вена приносит в печень кровь от непарных органов брюшной полости: пищеварительного тракта и селезенки. Ветви печеночной артерии повторяют ход ветвей воротной вены. Окруженные прослойками соединительной ткани они входят в печень, многократно делятся и образуют междольковые ветви, от которых отходят капилляры. Последние имеют неправильную форму и поэтому были названы синусоидными. Они радиаль-но пронизывают дольки от периферии к центру. Печеночные клетки (ге-патщиты) расположены в дольке между капиллярами. Они печеночные балки, направленные радиально. Капилляры изливают кровь в центральную вену, которая пронизывает дольку продольно по оси и открывается в одну из собирательных под-дольковых вен, впадающих в печеночные вены. Эти вены выходят из печени на ее задней поверхности и впадают в нижнюю полую вену.
Между гепатоцитами в балках начинаются слепозамкнутые желчные капилляры, собирающиеся в желчные протоки, которые соединяются и дают начало правому и левому (соответственно долям железы) печеночным протокам. Последние, слившись, образуют общий печеночный проток. По этой непрерывной системе протоков выделяется желчь. Образующаяся в печени лимфа выводится по лимфатическим сосудам.
Длительные исследования структуры печеночных долек показали, что каждый гепатоцит одной своей стороной обращен к желчному капилляру, а другой — к стенке одного или двух синусоидов. Стенку каждого желчного капилляра образует тяж из двух или трех гепатоцитов, называемый трабещлой. Между собой гепатоциты прочно связаны межклеточными контактами. Другими словами, капилляр представляет собой щель между мембранами гепатоцитов. Трабекулы, как и синусо-идные капилляры, их окружающие, анастомозируют друг с другом. Все они ориентированы от периферии дольки к ее центру. Таким образом, кровь из междольковых ветвей воротной вены и печеночной артерии, лежащих в портальных трактах, попадает в синусоиды. Здесь она смешивается и течет к центральной вене дольки.
Желчь, секретируемая гепатоцитами в желчные капилляры, движется по ним к желчному протоку, находящемуся в портальном тракте. Каждый желчный проток собирает желчь от капилляров, занимающих определенное положение в классических печеночных дольках. Этот участок имеет приблизительно треугольную форму и носит название «портальная долька.
Клетки печени выполняют большое количество функций, связанных с обеспечением метаболических процессов в организме. В связи с этим большое значение имеет кровоснабжение гепа-тоцитов. Для облегчения понимания этого вопроса введено понятие «ацинус печени». В ацинус входят по 1/6 части двух соседних долек, он имеет форму ромба. Проходя по синусоидам, кровь отдает кислород и питательные вещества ге-патоцитам печеночных, балок, а забирает от них двуокись углерода и продукты обмена. Поэтому можно было бы предположить, что клетки, лежащие вблизи центральных вен долек, получают из крови меньшее количество этих веществ, чем клетки, находящиеся возле портальных трактов. Однако кровь из печеночной артерии и воротной вены, прежде чем попасть в синусоиды, проходит по сети сосудов, прогрессивно уменьшающегося диаметра. Эти сосуды пронизывают паренхиму печени и открываются в синусоиды. Таким образом, гепато-циты, находящиеся вблизи этих сосудов, получают больше веществ из крови, чем более удаленные (зоны II и III). Часть ацинуса, расположенная вблизи центральной вены, получает самую обедненную кровь. Такое различие в кровоснабжении приводит к тому, что метаболические процессы в этих зонах ацинуса несколько отличаются друг от друга. На недостаток в рационе питательных веществ или на некоторые токсины клетки этих зон реагируют по-разному: более уязвимы клетки, лежащие вблизи центральных вен.
Вещества, приносимые в печень с кровью, проходят через стенку синусоидньгх капилляров и поглощаются гепатоцитами. Между стенкой синусоида и поверхностью гепатоцитов находится щелевидное пространство Диссе, заполненное плазмой крови. В постнатальном периоде клетки крови здесь не встречаются.
В это пространство обращены многочисленные микроворсинки гепатоцитов. Стенка синусоидов образована одним слоем клеток двух типов. В основном это тонкие эндотелиальные клетки. Между ними лежат более крупные клетки Купфера. Они развиваются из моноцитов крови и выполняют функцию макрофагов. В цитоплазме клеток Купфера можно различить все органоиды, характерные для макрофагов: часто встречаются фагосомы, вторичные лизосомы и ферменты. Поверхность клетки, обращенная в просвет синусоида, покрыта большим количеством микроворсинок. Эти клетки очищают кровь от попавших в нее инородных частиц, фибрина, активированных факторов свертывания крови. Они участвуют в фагоцитозе эритроцитов, обмене желчных пигментов, гемоглобина и стероидных гормонов.
Эндотелиальные клетки стенки синусоидов имеют многочисленные поры в цитоплазме. Базальная мембрана отсутствует. Через поры проникают компоненты плазмы крови размером до 100 нм. Благодаря свободному прохождению жидкости из просвета синусоида в пространство Диссе создается одинаковое давление на эндотелиальные клетки изнутри и снаружи и синусоид поддерживает свою форму. Стенка синусоида поддерживается также отростками клеток, накапливающих липиды (липоциты или клетки Ито). Эти клетки залегают возле синусоидов среди гепатоцитов и обладают способностью синтезировать коллаген. По этой причине липоциты, возможно, участвуют в развитии цирроза печени. Кроме того, во всей паренхиме печени, и вокруг синусоидов в частности, расположено большое количество ретикулярных волокон, выполняющих опорную функцию.
Как уже говорилось, поверхность гепатоцитов, обращенная к просвету синусоида, покрыта микроворсинками. Они значительно увеличивают площадь поверхности клетки, необходимую для всасывания веществ из кровотока и секреции. Другая секреторная поверхность гепатоцита обращена к желчному капилляру.
Функции гепатоцитов многообразны. Они способны в присутствии инсулина захватывать из кровотока избыток глюкозы и откладывать ее в цитоплазме в виде гликогена. Этот процесс стимулируется гормоном коры надпочечников гидрокортизоном. В этом случае гликоген образуется из белков и полипептидов. При недостатке глюкозы в крови гликоген расщепляется, и глюкоза секретируется в кровь. В цитоплазме гепатоцитов содержится большое количество митохондрий, лизосом, хорошо развитый гладкий и гранулярный эндоплазматический ретикулум, микротельца (везикулы) содержащих ферменты метаболизма жирных кислот. Гепатоциты удаляют из плазмы крови, поступающей в пространство Диссе, излишки липопротеидов. В них синтезируются также белки плазмы крови: альбумины, фибриноген и глобулины (кроме иммуноглобулинов) и подвергаются переработке лекарственные препараты и химические вещества, всосавшиеся в кишечнике, а также алкоголь и стероидные гормоны.
Печень вырабатывает большое количество лимфы, богатой белками. Лимфатические сосуды выявляются только в портальных трактах, в ткани печеночных долек они не обнаружены.
Желчь, выделяемая гепатоцитами в просвет желчного капилляра, собирается в мелкие желчные протоки, расположенные по границам долек. Эти протоки объединяются в более крупные. Стенки протоков образованы кубическим эпителием, окруженным базальной мембраной. Как уже говорилось, эти протоки сливаются и образуют печеночные протоки. Желчь выделяется непрерывно (до 1,2 л в сутки), но в интервалах между периодами кишечного пищеварения направляется не в кишечник, а через пузырный проток, отходящий от печеночного протока, в желчный пузырь.
Желчный пузырь имеет дно (слегка выступающее из-под нижнего края правой доли печени), тело и суженную часть — шейку, обращенную к воротам печени. Пузырь служит временным резервуаром желчи (емкость 60 см3). Здесь она густеет вследствие всасывания воды стенками пузыря. С наступлением кишечного пищеварения желчь поступает через пузырный проток в общий желчный проток. Последний образуется от соединения пузырного протока с печеночным и открывается в двенадцатиперстную кишку на возвышении — сосочке. Часто общий желчный проток сливается с протоком поджелудочной железы. В области слияния образуется расширение — ампула протока. Проток снабжен двумя сфинктерами, образованными гладкой мускулатурой. Один из них лежит в области сосочка, а другой — в стенке желчного протока. Сокращение второго сфинктера перекрывает путь желчи в двенадцатиперстную кишку. Она отводится по пузырному протоку и накапливается в желчном пузыре.
Желчный пузырь выстлан слизистой оболочкой, образующей складки. Эти складки расправляются при растяжении пузыря. Эпителий слизистой оболочки образован цилиндрическими всасывающими клетками. Их поверхность покрыта микроворсинками. Эпителий лежит на тонкой пластинке соединительной ткани, под которой расположена слабо развитая мышечная оболочка. Последняя образована продольными и циркулярными гладкомышечными клетками с многочисленными эластическими волокнами. Снаружи желчный пузырь покрыт соединительной тканью, которая переходит на печень.
Желчь, вырабатываемая печенью, эмульгирует жиры пищи, активирует жирорасщепляющий фермент поджелудочной железы, но сама ферментов не содержит.
10. РАЗВИТИЕ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОГО ТРАКТА
Пищеварительный тракт — филогенетически наиболее древняя система внутренних органов — развивается главным образом из энтодермы. Но она формирует только ведущую, функционально главную его часть, а именно внутреннюю оболочку. Начальная и незначительная конечная части этого тракта образованы впячивающейся эктодермой. У зародыша органы пищеварения закладываются в виде продольного желоба энтодермы, которая впячивается в сторону хорды. Путем смыкании вентральных краев этого желоба на 4 неделе эмбрионального развития возникает первичная кишечная трубка, слепо замкнутая с обоих концов. На головном конце она упирается в дно ротовой ямки, представляющей собой глубокое впячивание эктодермы. Вскоре перепонка между ротовой ямкой и головным концом кишки, состоящая из слоя эктодермы и энтодермы, прорывается; начинают развиваться ротовая полость и глотка. Несколько позже задний конец трубки прорывается в эктодермальную анальную ямку, из которой образуется конечная часть прямой кишки с анальным отверстием. Первичная кишечная трубка у зародыша делится на головную и туловищную кишки. Средняя часть кишки связана с желточным мешком, а в заднем ее отделе хорошо заметен аллантоисный вырост.