Элементарная рассудочная деятельность и сложные формы поведения волка
Высокий уровень внутривидового полиморфизма волков в сочетании с пластичностью поведения обеспечил их адаптацию к различным экосистемам и влиянию человека. Существует тенденция к разделению популяций волка на две группы: малонарушенного и антропогенного ландшафтов. Первые живут в глухих местах и избегают человека, вторые тяготеют к населенным пунктам и питаются в значительной степени падалью и домашними животными. Основой такой дивергенции служит, скорее всего, неоднородность популяции по генетически детермированной выраженности оборонительного поведения по отношению к человеку. Однако нельзя исключить и влияние особенности социального поведения каждого конкретного животного. Как указывает Зимен, низкоранговые волки легче вступают в контакт с человеком и собаками. Исключительно интересной адаптацией к выживанию нарушенной человеком популяции волка является их гибридизация с собаками.
Результаты наблюдений за отношением выросших и живущих в неволе волков к собакам свидетельствует о наличии четких возрастных изменений реакции. Для волчат характерна положительная реакция на собак, которая может изменяться в зависимости от реакции взрослых волков. Последние при виде собаки не только проявляют агрессивное поведение, что само по себе способствует выработке у волчат подобных действий, но и препятствуют контактам прибылых с собаками. Таким образом, у волчат может формироваться устойчивый комплекс оборонительного поведения по отношению к собакам. Если собаки являются обычной добычей родительской пары, повышается вероятность раннего формирования охотничьего поведения по отношению к ним, что подтверждается данными Н.А. Зворыкина.
С возрастом происходит увеличение доли негативных реакций, в первую очередь на мелких собак. Мы предполагаем, что происхождение реакций на мелких и крупных собак различно. Реакция на мелких собак скорее гомологична таковой на лисицу, енотовидную собаку, которых волки стремятся убивать, хотя не всегда используют в пищу. По нашим наблюдениям, у волчат в возрасте 5-6 месяцев закономерно появлялась негативная реакция с элементами охотничьего поведения на мелких собак, лисиц и енотовидных собак, что совпадает по времени с формированием комплекса охотничьего поведения. Все это позволяет считать, что реакция волков на лисиц, мелких собак и енотовидных собак имеет одно происхождение и близка к реакции хищника на жертву. Крупная собака по всей видимости, воспринимается как другой волк. Негативная реакция в этом случае развивается после 10-12 месяцев, когда, по нашим наблюдениям, у живущего в группе волка в основном уже сформированы социальные связи и появление незнакомого волка вызывает агрессию.
Мы убеждены, что для взрослого волка нормально негативное отношение ко всем собакам, кроме хорошо знакомых которые воспринимаются, по-видимому, как члены группы. Отношение к ним включает комплекс реакций, который наблюдается между волками одной группы. Взрослый волк, негативно реагирующий на незнакомых собак, может полностью изменить свое отношение к ним, оказавшись в вынужденной социальной изоляции. В наших опытах четырехлетняя волчица, проявлявшая охотничье поведение при виде незнакомых собак, резко изменила свою реакцию после полуторамесячного пребывания в полной изоляции от волков. У нее появился весь комплекс позитивных реакций на собак - активное подчинение, приглашение к игре, - при полном отсутствии агрессивного или охотничьего поведения. По-видимому, социальная изоляция в естественных условиях может создавать предпосылки для скрещивания волков с собаками.
Сопоставляя полученные нами данные с результатами полевых наблюдений, мы склонны предположить несколько вариантов взаимоотношений волков и собак в естественных условиях. При нормальной половозрастной структуре популяции волка возрастает вероятность возникновения негативных реакций прибылых на собак. Это достигается за счет ограничения контактов молодняка с собаками из прилегающих населенных пунктов и может усиливаться в случае использования родительской парой волков собак в пищу. То есть, к окончанию полового созревания у волка должен выработаться устойчивый комплекс агрессивных реакций на собак, что резко уменьшает возможность скрещивания между ними. При нормальной структуре популяции волка существует механизм поведенческой репродуктивной изоляции волков и собак.
Различные варианты нарушения структуры популяции волка должны неодинаково влиять на состояние репродуктивной изоляции. Гибель прибылых, так же как и гибель переярков, вряд ли может оказать значительное влияние. Гибель переярков, однако, менее безразлична, поскольку ведет к ослаблению контроля за деятельностью прибылых. Это происходит, в первую очередь, из-за того, что матерые вынуждены тратить больше времени на добывание пищи, что увеличивает вероятность контактов волчат с собаками. Гибель матерых не всегда приводит к гибели выводка, т.к родительские функции в значительной мере могут осуществлять переярки и молодые волки, не участвовавшие в размножении в этом году. Но деятельность волчат они контролируют менее жестко не обучают детенышей тонким особенностям взаимодействий со средой, включая формирование социальных и половых предпочтений. В этом случае вероятность установления и сохранения позитивной реакции на собак повышается, что ведет к нарушению репродуктивной изоляции и возрастанию возможности гибридизации с собаками.
Существенное снижение численности волков наряду с нарушением структуры популяции ведет к тому, что гибридизация с собаками может стать обычным явлением. Стремление к социальным контактам у зверей-одиночек чрезвычайно велико, и негативная реакция может угасать даже у матерых. Это полностью подтверждается данными о появлении гибридов в Воронежской, Рязанской и других областях после существенного снижения там численности и нарушения структуры популяции волка.
Говоря о приспособлении волков к человеку, нельзя не коснуться вопроса об их опасности. Деятельность человека вызывает выраженную ориентировочную реакцию волков, их интерес. Н.А. Зворыкин отмечает "напряженное внимание" волков по отношению к человеку, "большую наблюдательность", они хорошо знают людей, постоянно живущих в данной деревне, отличают человека с ружьем от невооруженного, по-разному реагируют на них. В Кавказском заповеднике при отсутствии преследования со стороны человека волки наблюдают за туристами, часто попадаются на глаза людям, подбирают отбросы и т.п. Детальные исследования, проведенные на о-ве Айл-Ройал, привели к совершенно определенному выводу о безопасности лесного волка Северо-Американского континента для человека. Хотя тщательный разбор каждого случая нападения волков на людей и не проводился, по-видимому, не совсем целесообразно распространять эту точку зрения на волков Евразии. Врожденные предпосылки для нападения здорового волка на человека существуют.
У волков и собак в общих чертах сходно оборонительное поведение. У тех и у других наблюдается очень большая изменчивость отношения к человеку. Как у собак, так и у волков проявляется как агрессивное, так и трусливое поведение по отношению к незнакомому человеку. Конкретно оно обусловливается по меньшей мере тремя группами факторов: генотипическими; условиями онтогенеза и социального воспитания - агрессия или, напротив, боязнь человека может быть семейной традицией, поддерживаемой одним из матерых волков в семейном сообществе, поведением человека при встрече с волком. Механизм осуществления оборонительного поведения определяется количественным соотношением выраженности неустойчиво сбалансированных реакций агрессии и страха.
У волков, даже выращенных в неволе и утративших часть естественного страха перед человеком, как правило, доминирует пассивно-оборонительная реакция: большинство из них при подходе к клетке незнакомого человека отходят в задний угол. И.П. Павлов и К.М. Петрова сравнили агрессивное и пищевое поведение собаки с двумя чашами весов. Чем больше "груза", т.е. чем больше выражена одна из форм поведения, тем сильнее перевешивает та или другая чаша весов.
Такая же зависимость наблюдается и между активно - и пассивно-оборонительными реакциями. У волков, в большинстве своем, пассивно оборонительный "груз" перевешивает, блокируя тем самым реакцию агрессии. Как показали Вулпи и Гинзбург, если приучать отловленного в естественных условиях волка к человеку, т.е. находиться по нескольку часов в день в его вольере, через два-три, месяца он перестает бояться человека. По мере угасания боязни человека у волка начинает проявляться реакция агрессии, зверь в этом периоде приучения становится опасным. Еще через несколько месяцев происходит угасание агрессивной реакции. Волк проявляет активное подчинение по отношению к человеку, позволяет себя гладить. Процесс приручения закончен.
Что же представляют из себя европейские волки по комплексу их оборонительного поведения? Волки, воспитанные в виварии при МГУ,, в щенячьем возрасте проявляют ту или иную степень пассивно-оборонительного поведения, которая довольно быстро исчезает по отношению к, лицам, с ними общающимся, происходит социализация на человека. У большинства зверей боязнь незнакомого человека сохраняется во" взрослом состоянии. Агрессию обнаружить удается не у всех волков. Из 22 зверей, воспитанных в нашем питомнике, агрессия по отношению к незнакомому человеку, проявилась в двухлетнем возрасте у 6 животных, у 9 она была выражена очень слабо, у 7 ее вообще не было. В то же время только у одного из 6 агрессивных волков практически не было пассивно-оборонительной реакции, т.е. трусости. Этот волк всегда стремился напасть на незнакомого человека, к знакомым же относился терпимо, хотя реакция агрессии могла проявиться в любой момент.