При прорастании семени первым появляется зародышевый корешок, который формирует стержневую корневую систему; лишь у немногих видов главный корень заменяется системой боковых или придаточных корней. Наличие главного корня явилось базой для возможного формирования крупных древесных форм. Этому способствовало также наличие длительно функционирующего камбия, который формирует древесину – водопроводящую ткань, обладающую большой механической прочностью. Среди современных голосеменных преобладают древесные формы, однако важно подчеркнуть, что среди древних палеозойских видов в разных систематических группах голосеменных встречались формы травянистые, кустарниковые, древесные со слабо развитой древесиной. Среди современных саговниковых имеются древесные формы со значительно развитой сердцевиной и корой, виды с клубневидными побегами полудревесной и типично травянистой жизненных форм. У подавляющего большинства голосеменных побеги нарастают моноподиально. Примитивные голосеменные характеризуются отсутствием ветвления, большинство же ныне живущих видов обильно ветвится. Листья всех голосеменных, несмотря на колоссальное разнообразие их форм и размеров, имеют синтеломное происхождение. Из числа современных древние виды имеют крупные, сильно рассеченные листья, у большинства же видов листья мелкие, игловидные или чешуевидные. Древесина голосеменных состоит в основном из трахеид, паренхима развита довольно слабо, либриформ отсутствует. Характерным признаком трахеид голосеменных является наличие окаймленных пор, ровными рядами расположенных на радиальных и тангентальных стенках. Для флоэмы характерно отсутствие клеток-спутниц.
Все голосеменные – разноспоровые растения; в подавляющем большинстве случаев имеются микростробилы и мегастробилы различной формы, которые, в свою очередь, могут объединяться в констробилы. В микроспорангиях формируются микроспоры, которые начинают прорастать под оболочкой. Проросшие микроспоры – мужские гаметофиты, заключенные в оболочку микроспоры, называются пылинками, а совокупность пылинок – пыльцой. После первого деления микроспоры возникает одна маленькая клетка и вторая – более крупная, которая может отчленить еще одну маленькую клетку. Эти первые (одна или две) клетки соответствуют вегетативной части гаметофита (по-гречески prothallium), поэтому называются проталлиальными. Более крупная клетка, получившая название антеридиальной инициали, делится еще раз с образованием двух очень специализированных клеток. Одна из них формирует антеридий и поэтому называется антеридиальной клеткой. Судьба другой клетки зависит от типа полового процесса. У наиболее примитивных групп, у которых половой процесс осуществляется с помощью сперматозоидов, из второй клетки развивается гаустория, поэтому ее называют гаусториальной клеткой. У высших голосеменных, у которых половой процесс происходит с помощью спермиев, из этой клетки развивается пыльцевая трубка, поэтому ее называют клеткой трубки, или сифоногенной клеткой. Часто ее называют вегетативной, хотя к вегетативной части гаметофита она не имеет никакого отношения. Антеридиальная клетка делится на 2 клетки, одна из которых либо образует 2 сперматозоида, и тогда называется сперматогенной клеткой, либо 2 спермия, и тогда называется спермагенной клеткой. Вторая клетка антеридия остается стерильной и впоследствии разрушается. Разные авторы, по-разному её интерпретируя, называют эту клетку ножкой, стенкой антеридия, дислокатором, сестринской клеткой, внося терминологическую неясность; поэтому предложено называть ее просто стерильной клеткой. Пылинка, состоящая у различных видов из разного количества клеток, разносится ветром. Поскольку у голосеменных в отличие от покрытосеменных нет замкнутой завязи, пылинка попадает непосредственно на семязачаток (рис.2).
Рассматривая голосеменные растения, следует подчеркнуть наиболее важные их особенности:
- Все голосеменные – растения разноспоровые, причем развитие мегаспоры в женский гаметофит – эндосперм происходит внутри мегаспорангия (нуцеллуса) на материнском организме. Следовательно, опыление и оплодотворение также осуществляются на материнском организме.
- Появление интегумента привело в формированию семязачатков различных структур; причем для каждого таксона голосеменных характерен свой тип семязачатка.
- В отличие от покрытосеменных у голосеменных отсутствует пестик, поэтому переносимая ветром пыльца непосредственно попадает на семязачаток.
- Из семязачатка развивается семя, принципиально отличающееся от одноклеточной споры. Семя, являющееся зачатком нового организма, имеет зародыш, запас питательных веществ и надежную защиту в виде семенной кожуры. Это обстоятельство в значительной степени способствовало широкому распространению семенных растений и занятию ими господствующего положения на Земле.
- Наличие зародышевого корешка семени послужило базой для формирования корневой системы стержневого типа, характерного для большинства древесных форм.
- Наличие длительно функционирующего камбия, который у большинства голосеменных продуцирует мощную древесину, также явилось основой формирования древесных жизненных форм. Для голосеменных растений это направление оказалось генеральным.
- Листья синтеломного происхождения эволюционировали у голосеменных в двух направлениях. У наиболее древних видов, имеющих неветвящиеся побеги, сохранились длительно живущие крупные листья с рассеченной листовой пластинкой. С появлением ветвления происходило уменьшение размеров листьев, что оказалось особенно важным в условиях холодного или сухого климата.
В настоящее время голосеменные, представленные в основном хвойными породами, имеют довольно широкий ареал в Северном полушарии, и вместе с покрытосеменными на обширных территориях занимают ведущее положение в формировании растительных сообществ.
Отдел Голосеменные включает семь классов: Семенные папоротники (Pteridospermatopsida), Саговниковые (Cycadopsida), Беннеттитовые (Bennettitopsida), Кордаитовые (Cordaitopsida), Гинкговые (Ginkgoopsida), Хвойные (Pinopsida), Гнетовые (Gnetopsida).
Первые три класса (макрофильная линия эволюции) объединяют гигрофитные деревья с неразветвленным стволом и крупными перистыми листьями, растущие в условиях безморозного климата. Древесина развита слабо, преобладают кора и сердцевина. Оплодотворение происходит с помощью сперматозоидов. Предковая группа – семенные папоротники. Семенные папоротники и Бенннеттитовые полностью вымерли.
Кордаитовые, мезофитние Гинкговые и ксерофитные Хвойные (микрофильная линия эволюции) включают ветвящиеся деревья с небольшими цельными листьями. В стволах преобладает древесина, растения могут жить в разных климатических условиях. Оплодотворение у кордаитов и гинкговых происходит с помощью сперматозоидов, у хвойных – спермиев. Предки – кордаиты.
Последний класс – Гнетовые включает наиболее продвинутые формы с признаками, сближающими их с покрытосеменными.
3. Семейство Осоковые. Строение вегетативных и генеративных органов. Важнейшие представители и их значение
Семейство осоковые (Cyperaceae) из порядка Осоковые (Cyperales) – это травянистые многолетники или (немногие) однолетники. Стебли в поперечном сечении трехгранные, выполненные (сердцевина заполнена паренхимой) с 3-рядными плоскими листьями. Листья большей частью сосредоточены в базальной части стебля, иногда стебли безлистные. Листья с замкнутыми влагалищами без язычка или с пленчатой узкой каймой или ресничками. Цветки невзрачные, мелкие, обоеполые или однополые (осока), в последнем случае растения однодомные или двудомные (редко). Цветки собраны в простые или сложные колосовидные соцветия, иногда в головки. Простые колосовидные соцветия образуют сложные зонтиковидные, метельчатые или сложные колосовидные соцветия (женские соцветия осоки). Околоцветник редуцирован до 6 мелких чешуек, щетинок, волосков или околоцветника совсем нет (осока). Тычинок 3 (редко 2). Пыльники линейные, вскрываются продольной щелью. Завязь верхняя 1-гнездная. Гинецей синкарпный из 3 (редко 2) плодолистиков. Столбик с 2-3 длинными нитевидными рыльцами. Семязачаток 1, анатропный с 2 интегументами. Плацентация базальная. Плод орешковидный. Цветки расположены по 1 в пазухах черноватых или коричневатых невзрачных кроющих чешуй (рис. 1).