15.1. УСЛОВНОРЕФЛЕКТОРНАЯ ОСНОВА ВЫСШЕЙ
НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
Кора большого мозга и ближайшие к ней подкорковые структуры
являются высшим отделом ЦНС человека и животных. Основная
функция этого отдела - осуществление сложных поведенческих
реакций организма (поведения), составляющих основу высшей
нервной деятельности.
15.1.1. Условный рефлекс. Механизм образования
Одним из основных элементарных актов высшей нервной дея-
тельности является условный рефлекс. Биологическое зна-
чение условных рефлексов заключается в резком расширении числа
сигнальных, значимых для организма раздражителей, что обеспечи-
вает несравненно более высокий уровень адаптивного (приспособи-
тельного) поведения.
Условнорефлекторный механизм лежит в основе формирования
любого приобретенного навыка, в основе процесса обучения. Струк-
турно-функциональной базой условного рефлекса служат кора и
подкорковые образования мозга.
Сущность условнорефлекторной деятельности организма сводит-
ся к превращению индифферентного раздражителя в сигнальный,
значащий, благодаря многократному подкреплению раздражения
безусловным стимулом. Благодаря подкреплению условного стимула
безусловным ранее индифферентный раздражитель ассоциируется в
жизни организма с биологически важным событием и тем самым
сигнализирует о наступлении этого события. При этом в качестве
эффекторного звена рефлекторной дуги условного рефлекса может
выступать любой иннервируемый орган. В организме человека и
животных нет органа, работа которого не могла бы измениться под
влиянием условного рефлекса. Любая функция организма в целом
или отдельных его физиологических систем может быть модифи-
цирована (усилена или подавлена) в результате формирования соот-
ветствующего условного рефлекса.
Физиологический механизм, лежащий в основе условного реф-
лекса, схематически представлен на рис. 15.1. В зоне коркового пред-
ставительства условного стимула и коркового (или подкоркового)
рис. 15.1. Образование условного реф-
лекса (схема).
1 II - очаги возбуждения в коре большого
мозга; 1 - афферентные пути условного
сигнала; 2 - рецепторы полости рта; 3 -
эфферентные пути; 4 - центр в продолго-
ватом мозге; 5 - слюнная железа; 6, 7 -
афферентные пути безусловного сигнала;
8 - чувствительные нейроны; 9 - вставоч-
ные нейроны.
представительства безусловного стимула формируются два очага
возбуждения. Очаг возбуждения, вызванный безусловным стимулом
внешней или внутренней среды организма, как более сильный (до-
минантный) притягивает к себе возбуждение из очага более слабого
возбуждения, вызванного условным стимулом. После нескольких
повторных предъявлений условного и безусловного раздражителей
между этими двумя зонами <проторяется> устойчивый путь движе-
ния возбуждения: от очага, вызванного условным стимулом, к очагу,
вызванному безусловным стимулом. В результате изолированное
предъявление только условного стимула теперь приводит к реакции,
вызываемой ранее безусловным стимулом.
В качестве главных клеточных элементов центрального механиз-
ма образования условного рефлекса выступают вставочные и ассо-
циативные нейроны коры большого мозга.
Для образования условного рефлекса необходимо соблюдение
следующих правил: 1) индифферентный раздражитель (который
должен стать условным, сигнальным) должен иметь достаточную
силу для возбуждения определенных рецепторов; 2) необходимо,
чтобы индифферентный раздражитель подкреплялся безусловным
стимулом, причем индифферентный раздражитель должен либо не-
сколько предшествовать, либо предъявляться одновременно с без-
условным; 3) необходимо, чтобы раздражитель, используемый в
качестве условного, был слабее безусловного. Для выработки услов-
ного рефлекса необходимо также нормальное физиологическое
состояние корковых и подкорковых структур, образующих цент-
ральное представительство соответствующего условного и безуслов-
ного стимулов, отсутствие сильных посторонних раздражителей,
отсутствие значительных патологических процессов в организме.
Рис. 15.2. Образование условного реф-
лекса (схема) по И. П. Павлову (А) и
Э. А. Асратяну (Б).
К - кора; ЗЦ - зрительный центр; СЖ _
слюнная железа; КП - корковое предста-
вительство пищевого центра; Г - глаз-
М - мышца; Я - язык; Ц - подкорковый
центр; 1 - временная связь между зритель-
ным и слюноотделительным рефлексами че-
рез серое вещество коры большого мозга-
2 - через ассоциативные пути белого ве-
щества, 3 - через подкорковые центры.
Разрез
При соблюдении указанных условий практически на любой стимул
можно выработать условный рефлекс.
И. П. Павлов - автор учения об условных рефлексах как осно-
ве высшей нервной деятельности первоначально предполагал, что
условный рефлекс образуется на уровне кора - подкорковые об-
разования (временная связь замыкается между корковыми нейро-
нами в зоне представительства индифферентного условного сти-
мула и подкорковыми нервными клетками, составляющими цент-
ральное представительство безусловного раздражителя). В более
поздних работах И. П. Павлов образование условнорефлекторной
связи объяснял образованием связи на уровне корковых зон пред-
ставительства условного и безусловного стимулов.
Последующие нейрофизиологические исследования привели к
разработке, экспериментальному и теоретическому обоснованию
нескольких различных гипотез об образовании условного рефлекса
(рис. 15.2). Данные современной нейрофизиологии указывают на
возможность разных уровней замыкания, формирования условно-
рефлекторной связи (кора - кора, кора - подкорковые образо-
вания, подкорковые образования - подкорковые образования) при
доминирующей роли в этом процессе корковых структур. Очевидно,
физиологический механизм образования условного рефлекса пред-
ставляет собой сложную динамическую организацию корковых
и подкорковых структур мозга (Л. Г. Воронин, Э. А. Асратян,
П. К. Анохин, А. Б. Коган).
Несмотря на определенные индивидуальные различия, условные
рефлексы характеризуются следующими общими свойствами (приз-
наками):
1. Все условные рефлексы представляют собой одну из форм
приспособительных реакций организма к меняющимся условиям
среды.
2. Условные рефлексы относятся к категории приобретаемых
в ходе индивидуальной жизни рефлекторных реакций и отличаются
индивидуальной специфичностью.
3. Все виды условнорефлекторной деятельности носят сигналь-
ный предупредительный характер.
4. Условнорефлекторные реакции образуются на базе безуслов-
ных рефлексов; без подкрепления условные рефлексы со временем
ослабляются, подавляются.
15.1.2. Методы изучения условных рефлексов
Классические исследования условнорефлекторной деятельности
организма, заложившие основу учения И. П. Павлова о высшей
нервной деятельности, были проведены с использованием рефлек-
сов слюноотделения (эффекторное звено рефлекторной дуги -
слюнные железы). Методика достаточно простая и сводится к сле-
дующей схеме. Для выработки положительного (или отрицательно-
го) пищевого условного рефлекса животному предъявляют индиф-
ферентный по отношению к безусловному рефлексу слюноотделе-
ния стимул (например, световой или звуковой раздражитель) с
последующим или одновременным подкреплением его безусловным
раздражителем (пища). Для сбора слюны у животного предвари-
тельно производят операцию выведения протока слюнной железы
(околоушной, подъязычной или подчелюстной) на наружную по-
верхность кожи. Характеристики как безусловного, так и выра-
батываемого на его основе условного рефлекса изучают путем ана-
лиза качественного или количественного состава выделяемой слюны.
При выработке оборонительного условного рефлекса (например,
на болевое раздражение) в качестве подкрепляющего безусловного
рефлекса в этой схеме используют электрическое раздражение
кожи.
Впоследствии при изучении условнорефлекторной деятельности
животных и человека стали широко применять и другие методики,
например двигательные условные рефлексы. В этом случае эффек-
торное звено рефлекторной дуги образовано мышцами, определяю-
щими, обеспечивающими те или иные двигательные акты.
При анализе нейрофизиологического механизма образования
и реализации условнорефлекторной деятельности наряду с изучени-
ем слюноотделительных и двигательных показателей рефлекторной
реакции в настоящее время широко используют методы регистра-
ции электрофизиологических, биохимических, морфологических
(цито- и гистологических) показателей функционирования нервной
системы; изучают вегетативные и поведенческие компоненты слож-
ных условнорефлекторных актов животного и человеческого орга-
низма.
15.1.3. Стадии образования условного рефлекса
В формировании, укреплении условного рефлекса различают
две стадии: начальную (генерализация условного возбуждения)
и конечную - стадию упроченного условного рефлекса (концентра-
ция условного возбуждения).
Начальная стадия генерализованного условного возбуждения
в сущности является продолжением более общей универсальной
реакции организма на любой новый для него раздражитель, пред-
ставленной безусловным ориентировочным рефлексом. Ориентиро-
вочный рефлекс - это генерализованная многокомпонентная слож-
ная реакция организма на достаточно сильный внешний раздражи-
тель, охватывающая многие его физиологические системы, вклю-
чая и вегетативные. Биологическое значение ориентировочного реф-