Грибы-паразиты, осоковые и голосеменные растения

Грибы-паразиты человека и животных, их строение и размножение; облигатные и факультативные паразиты. Характеристика, систематика и происхождение голосеменных растений. Осоковые, строение их вегетативных и генеративных органов, важнейшие представители.

1. Грибы-паразиты человека и животных, их строение и размножение

Существует около 100000 видов грибов, разнообразных по внешнему виду и строению. Среди грибов есть микроскопически малые и гигантские организмы. Продолжительность жизни грибов – от нескольких дней до десятков лет.

Грибы распространены во всех географических зонах Земли; в лесах и на полях, в почве и в воде, на стенах домов и в организме растений и животных.

Грибы – гетеротрофы (т. е. им нужны органические источники углерода) с абсорбтивным типом питания. Переваривание внеклеточное, осуществляется с помощью выделяемых вовне ферментов, что обеспечивает поглощение питательных веществ всей поверхностью тела путем осмоса.

Грибы – аэробы, лишь некоторые из них, например дрожжи, могут получать энергию в процессе брожения. Одни поселяются на мертвых остатках растений и животных (сапротрофы), другие питаются за счет живых организмов (паразиты), третьи (симбионты) участвуют в создании двух важнейших симбиозов – микоризы и лишайников.

Паразитные грибы обладают небольшим числом ферментов и поэтому могут поражать только определенные виды растений и животных, а иногда лишь отдельные их сорта. Такая приуроченность к строго определенным субстратам называется специализацией.

Среди грибов есть облигатные и факультативные паразиты. Облигатные паразиты, такие как мучнеросные, ржавчинные и головневые грибы, узкоспециализированны, имеют небольшой круг хозяев, им нужен специфический набор питательных веществ. В растение гифы гриба проникают через раны, устьица или прямо через кутикулу и эпидерму. Здесь гифы, ветвясь, движутся по межклеточникам или выделяют ферменты пектиназы, которые разрушают межклеточное вещество, освобождая грибу дорогу через ткани растения. Для проникновения в живые клетки растения и поглощения из них пищи на гифах образуются присоски – гаустории, которые внедряются в клетку, не убивая ее и не разрушая плазмолемму. Жизнь паразита зависит от продолжительности жизни хозяина. Их циклы развития строго согласованы с жизнью хозяина. К смерти хозяина гриб успевает сформировать устойчивые, обычно зимующие споры.

Факультативные паразиты – это сапротрофы, лишь временно переходящие к паразитизму. Они в отличие от облигатных часто вызывают гибель хозяина и затем живут сапротрофно на мертвых остатках. Гаусторий они не образуют, а с помощью пектиназ разрушают ткань растения, превращая ее в кашу из отдельных клеток (мягкая гниль), с помощью целлюлазы растворяют клеточные стенки, а затем поглощают содержимое клетки. Факультативные паразиты не так узкоспециализированны, как облигатные. Например, картофельный гриб фитофтора поражает многие растения семейства пасленовых.

Грибы-паразиты – экологическая группа, объединяющая около 2 тысяч видов грибов, относящихся, главным образом, к аскомицетам и дейтеромицетам. По характеру взаимоотношений патоген-организм выделяют две группы заболеваний – микозы, или грибные болезни, развивающиеся в результате прямого паразитизма грибов (дерматомикозы, глубокие микозы); микотоксикозы, или грибные отравления, связанные с образованием грибами токсинов; такие отравления вызываются употреблением в пищу продуктов или кормов, на которых развивались токсические грибы (рис.3).

Около тысячи видов грибов паразитирует на животных и человеке, вызывая различные заболевания кожи, ногтей и волос. Микозы являются очень опасными заболеваниями, так как практически не диагностируются и трудно поддаются лечению. Вероятность поражения патогенными грибами возрастает со снижением иммунитета.

Все чаще и в более тяжелой форме встречаются заболевания человека, вызванные патогенными грибами, так называемые микозы. Примерно пятая часть населения планеты страдает от микозов стоп. Каждый человек постоянно теряет тончайшие чешуйки кожи, которые при микозах стоп могут содержать грибные гифы. Попадая на стопы босых здоровых людей, патоген может развиться не сразу, его зачатки оседают на носках или обуви и вызывают инфекцию в благоприятных условиях (влажность, тепло), которые очень часто возникают между пальцами ног. У других микозов (кандидозы, аспергиллезы, мукоромикозы и др.) также экзогенное происхождение, некоторые проникают в организм человека через рану, а большинство – респираторным путем (при вдыхании).

Лечение осуществляется при помощи противогрибковых лекарственных препаратов. Микозы стоп, при высокой опасности инфекции (в общественных местах для купания) можно предупредить путем личной гигиены и дезинфекции ног. Хождение босиком создает неблагоприятные для патогенов условия существования, такая практика обеспечивает определенную защиту от «грибка».

Из всего многообразия грибов патогенными для человека являются всего лишь около 100 видов. Это микроскопические грибы, размерами больше бактерий. В отличие от бактерий, они хорошо защищены от воздействия факторов внешней среды и хорошо приспосабливаются.

Споры грибов могут быть причиной микоаллергозов, вызывая у лиц, предрасположенных к аллергическим заболеваниям, насморк, кашель и даже бронхиальную астму. У особо ослабленных людей такие споры могут вызвать и грибной инфекционный процесс – микоз: воспаление уха (отит), придаточных пазух носа (синусит), бронхит, пневмонию. В зависимости от рода грибов патологический инфекционный процесс называется аспергиллезом, пенициллезом, мукорозом.

Таким образом, грибы могут вызвать у человека самую разнообразную патологию – инфекцию (микоз), аллергию (микоаллергоз), хроническое отравление своими токсинами (микотоксикоз) и острое отравление ядовитыми грибами (мицетизм).

Кроме того, есть еще важное состояние человека, связанное с грибами, - миконосительство – носительство грибов в организме человека, которое никак не проявляется и не сопровождается инфекционным процессом.

Миконосительство возможно только по отношению к дрожжевым грибам Кандида. Носительство плесневых грибов в организме человека невозможно, их обнаружение у человека свидетельствует о патологическом процессе.

Грибы рода Кандида живут только у человека – на слизистых оболочках полости рта и кишечника. Человек – основной «резервуар» этого вида грибов в природе. Человек и гриб сосуществуют довольно мирно: пока человек имеет сильную систему защиты, гриб «спит», никак себя не проявляя. Это состояние и является «миконосительством», или «кандиданосительством».

Если же в организме человека происходят поломки системы защиты или имеется возрастная физиологическая незрелость иммунитета, гриб может проявиться довольно агрессивно и вызвать инфекционный процесс - «кандидоз»

Также необходимо помнить о возможных заболеваниях кожи, вызываемых грибами, передающимися от животных. Эти болезни могут передаваться и от больных детей. Это тоже плесневые грибы, но их «резервуаром» являются домашние животные и человек. Они вызывают такие заболевания, как микроспорию, при которой поражаются волосистая часть головы и гладкая кожа, трихофитию, возбудители которой поражают и ногти, и волосы, и гладкую кожу, и эпидермофитию с поражением ногтей и гладкой кожи.

Микроспория – лишай – развивается у ребенка при контакте с больным животным или с больным ребенком. В месте контакта (руки, лицо, ноги) возникает один или несколько округлых очагов, быстро растущих по окружности, четко очерченных, с возвышающимися, шелушащимися краями. Иногда очаги выглядят как несколько колец, вставленных в одно. В области волосистой части головы аналогичные очаги сопровождаются поражением волос и их обломом в виде «пеньков». Очаги сливаются и быстро разрастаются концентрическими кругами.

Трихофития также характеризуется очаговым и более глубоким поражением кожи. Очаги на волосистой части головы сопровождаются обломом волоса у корня. В народе это заболевание называют «стригущий лишай». При трихофитии могут также поражаться кожа стоп и ногти.

Эпидермофития – заболевание с характерным поражением кожи стоп в виде шелушения и мокнутия, сопровождающегося сильным зудом. При заболевании ногтей отмечается краевое вовлечение ногтевой пластинки без повреждения околоногтевого валика. Это отличает эпидермофитию и трихофитию от кандидоза.

Следует отметить, что в зонах с жарким климатом (страны Африки, Северной и Южной Америки, Юго-Восточной Азии) в почве находятся плесневые грибы, относящиеся к особо опасным видам, так как они способны вызвать заболевание при первом же контакте с человеком. По названию грибов и районам их распространения эти заболевания называются североамериканский и южноамериканский бластомикоз, гистоплазмоз и др. Эти грибы размножаются спорами, как и другие мицелиальные (плесневые) грибы. Во время пылевых бурь споры разносятся по воздуху и, попадая в верхние дыхательные пути, вызывают инфекционный процесс. Серьезность заболевания зависит от защитных сил организма: человек с сильным иммунитетом может переболеть в форме острого респираторного заболевания (ОРЗ), у более слабых могут развиться бронхит, пневмония и даже более тяжелые формы болезни. Иногда грибы могут проникнуть через поврежденную кожу стоп из почвы при хождении босиком, вызывая местное поражение кожи и увеличение лимфатических узлов. Иногда споры, находящиеся на листьях растений, могут попасть в полость рта и быть причиной поражения пищеварительного тракта.


2. Общая характеристика, систематика и происхождение голосеменных растений

Голосеменные – древняя группа, берущая свое начало с верхнего девона и органично связанная о группой Праголосеменных растений. Расцвет голосеменных приходится на мезозойскую эру, когда господствовали теплолюбивые виды. К концу мезозоя происходит сокращение таких теплолюбивых форм, как беннеттитовые, саговниковые, семенные папоротники. Второе рождение голосеменные обрели благодаря появлению холодостойких видов в недрах мезозойской флоры. Возможно, что их возникновение было связано с местными внутриматериковыми оледенениями. Эти виды оказались способными в кайнозойскую эру осваивать обширные пространства в умеренных и умереннохолодных областях Северного полушария, где они и поныне на больших территориях занимают господствующее положение в сложении растительного покрова. Широкое распространение голосеменных в значительной степени объясняется тем, что размножение у них осуществляется семенами. Семя как зачаток нового организма представляет собой комплексный многоклеточный орган, состоящий из зародыша, запасающих тканей эндосперма и многослойной семенной кожуры, надежно обеспечивающей сохранность зародыша. У большинства голосеменных семена обладают периодом покоя. Таким образом, молодые растения вступают в самостоятельную жизнь более жизнеспособными, чем споровые растения.

При прорастании семени первым появляется зародышевый корешок, который формирует стержневую корневую систему; лишь у немногих видов главный корень заменяется системой боковых или придаточных корней. Наличие главного корня явилось базой для возможного формирования крупных древесных форм. Этому способствовало также наличие длительно функционирующего камбия, который формирует древесину – водопроводящую ткань, обладающую большой механической прочностью. Среди современных голосеменных преобладают древесные формы, однако важно подчеркнуть, что среди древних палеозойских видов в разных систематических группах голосеменных встречались формы травянистые, кустарниковые, древесные со слабо развитой древесиной. Среди современных саговниковых имеются древесные формы со значительно развитой сердцевиной и корой, виды с клубневидными побегами полудревесной и типично травянистой жизненных форм. У подавляющего большинства голосеменных побеги нарастают моноподиально. Примитивные голосеменные характеризуются отсутствием ветвления, большинство же ныне живущих видов обильно ветвится. Листья всех голосеменных, несмотря на колоссальное разнообразие их форм и размеров, имеют синтеломное происхождение. Из числа современных древние виды имеют крупные, сильно рассеченные листья, у большинства же видов листья мелкие, игловидные или чешуевидные. Древесина голосеменных состоит в основном из трахеид, паренхима развита довольно слабо, либриформ отсутствует. Характерным признаком трахеид голосеменных является наличие окаймленных пор, ровными рядами расположенных на радиальных и тангентальных стенках. Для флоэмы характерно отсутствие клеток-спутниц.

Все голосеменные – разноспоровые растения; в подавляющем большинстве случаев имеются микростробилы и мегастробилы различной формы, которые, в свою очередь, могут объединяться в констробилы. В микроспорангиях формируются микроспоры, которые начинают прорастать под оболочкой. Проросшие микроспоры – мужские гаметофиты, заключенные в оболочку микроспоры, называются пылинками, а совокупность пылинок – пыльцой. После первого деления микроспоры возникает одна маленькая клетка и вторая – более крупная, которая может отчленить еще одну маленькую клетку. Эти первые (одна или две) клетки соответствуют вегетативной части гаметофита (по-гречески prothallium), поэтому называются проталлиальными. Более крупная клетка, получившая название антеридиальной инициали, делится еще раз с образованием двух очень специализированных клеток. Одна из них формирует антеридий и поэтому называется антеридиальной клеткой. Судьба другой клетки зависит от типа полового процесса. У наиболее примитивных групп, у которых половой процесс осуществляется с помощью сперматозоидов, из второй клетки развивается гаустория, поэтому ее называют гаусториальной клеткой. У высших голосеменных, у которых половой процесс происходит с помощью спермиев, из этой клетки развивается пыльцевая трубка, поэтому ее называют клеткой трубки, или сифоногенной клеткой. Часто ее называют вегетативной, хотя к вегетативной части гаметофита она не имеет никакого отношения. Антеридиальная клетка делится на 2 клетки, одна из которых либо образует 2 сперматозоида, и тогда называется сперматогенной клеткой, либо 2 спермия, и тогда называется спермагенной клеткой. Вторая клетка антеридия остается стерильной и впоследствии разрушается. Разные авторы, по-разному её интерпретируя, называют эту клетку ножкой, стенкой антеридия, дислокатором, сестринской клеткой, внося терминологическую неясность; поэтому предложено называть ее просто стерильной клеткой. Пылинка, состоящая у различных видов из разного количества клеток, разносится ветром. Поскольку у голосеменных в отличие от покрытосеменных нет замкнутой завязи, пылинка попадает непосредственно на семязачаток (рис.2).

Рассматривая голосеменные растения, следует подчеркнуть наиболее важные их особенности:

- Все голосеменные – растения разноспоровые, причем развитие мегаспоры в женский гаметофит – эндосперм происходит внутри мегаспорангия (нуцеллуса) на материнском организме. Следовательно, опыление и оплодотворение также осуществляются на материнском организме.

- Появление интегумента привело в формированию семязачатков различных структур; причем для каждого таксона голосеменных характерен свой тип семязачатка.

- В отличие от покрытосеменных у голосеменных отсутствует пестик, поэтому переносимая ветром пыльца непосредственно попадает на семязачаток.

- Из семязачатка развивается семя, принципиально отличающееся от одноклеточной споры. Семя, являющееся зачатком нового организма, имеет зародыш, запас питательных веществ и надежную защиту в виде семенной кожуры. Это обстоятельство в значительной степени способствовало широкому распространению семенных растений и занятию ими господствующего положения на Земле.

- Наличие зародышевого корешка семени послужило базой для формирования корневой системы стержневого типа, характерного для большинства древесных форм.

- Наличие длительно функционирующего камбия, который у большинства голосеменных продуцирует мощную древесину, также явилось основой формирования древесных жизненных форм. Для голосеменных растений это направление оказалось генеральным.

- Листья синтеломного происхождения эволюционировали у голосеменных в двух направлениях. У наиболее древних видов, имеющих неветвящиеся побеги, сохранились длительно живущие крупные листья с рассеченной листовой пластинкой. С появлением ветвления происходило уменьшение размеров листьев, что оказалось особенно важным в условиях холодного или сухого климата.

В настоящее время голосеменные, представленные в основном хвойными породами, имеют довольно широкий ареал в Северном полушарии, и вместе с покрытосеменными на обширных территориях занимают ведущее положение в формировании растительных сообществ.

Отдел Голосеменные включает семь классов: Семенные папоротники (Pteridospermatopsida), Саговниковые (Cycadopsida), Беннеттитовые (Bennettitopsida), Кордаитовые (Cordaitopsida), Гинкговые (Ginkgoopsida), Хвойные (Pinopsida), Гнетовые (Gnetopsida).

Первые три класса (макрофильная линия эволюции) объединяют гигрофитные деревья с неразветвленным стволом и крупными перистыми листьями, растущие в условиях безморозного климата. Древесина развита слабо, преобладают кора и сердцевина. Оплодотворение происходит с помощью сперматозоидов. Предковая группа – семенные папоротники. Семенные папоротники и Бенннеттитовые полностью вымерли.

Кордаитовые, мезофитние Гинкговые и ксерофитные Хвойные (микрофильная линия эволюции) включают ветвящиеся деревья с небольшими цельными листьями. В стволах преобладает древесина, растения могут жить в разных климатических условиях. Оплодотворение у кордаитов и гинкговых происходит с помощью сперматозоидов, у хвойных – спермиев. Предки – кордаиты.

Последний класс – Гнетовые включает наиболее продвинутые формы с признаками, сближающими их с покрытосеменными.

3. Семейство Осоковые. Строение вегетативных и генеративных органов. Важнейшие представители и их значение

Семейство осоковые (Cyperaceae) из порядка Осоковые (Cyperales) – это травянистые многолетники или (немногие) однолетники. Стебли в поперечном сечении трехгранные, выполненные (сердцевина заполнена паренхимой) с 3-рядными плоскими листьями. Листья большей частью сосредоточены в базальной части стебля, иногда стебли безлистные. Листья с замкнутыми влагалищами без язычка или с пленчатой узкой каймой или ресничками. Цветки невзрачные, мелкие, обоеполые или однополые (осока), в последнем случае растения однодомные или двудомные (редко). Цветки собраны в простые или сложные колосовидные соцветия, иногда в головки. Простые колосовидные соцветия образуют сложные зонтиковидные, метельчатые или сложные колосовидные соцветия (женские соцветия осоки). Околоцветник редуцирован до 6 мелких чешуек, щетинок, волосков или околоцветника совсем нет (осока). Тычинок 3 (редко 2). Пыльники линейные, вскрываются продольной щелью. Завязь верхняя 1-гнездная. Гинецей синкарпный из 3 (редко 2) плодолистиков. Столбик с 2-3 длинными нитевидными рыльцами. Семязачаток 1, анатропный с 2 интегументами. Плацентация базальная. Плод орешковидный. Цветки расположены по 1 в пазухах черноватых или коричневатых невзрачных кроющих чешуй (рис. 1).

Около 90 родов и 4000 видов, на всех континентах. В одинаковой степени характерно для умеренных и тропических широт. В умеренных и холодных областях число видов сравнительно невелико, но благодаря тому что осоковые достигают наиболее массового развития, они играют важную роль в растительном покрове, особенно на болотах и кислых почвах.

Биоценотическая роль осоковых чрезвычайно велика. Многие виды являются эдификаторами крайне увлажненных ценозов. В то же время некоторые виды осок не менее характерны для лесов и пустынь.

Практическое значение осоковых невелико. В качестве кормовых используются редко, так как они бедны питательными веществами и довольно грубые.

Самым крупным родом семейства является род осока (Carex), насчитывающий не менее 1000 видов, из которых в пределах бывшего СССР распространено 400. Род легко узнается по наличию мешочка – замкнутого образования, заключающего женский цветок – пестик, а в дальнейшем – плод. По мнению ученых, мешочек – видоизмененный предлист боковой сильно редуцированной оси, несущей единственный женский цветок. Остатки этой оси иногда можно обнаружить в виде осевого придатка при основании пестика внутри мешочка; расположена она в пазухе прицветника (прицветной чешуи), на оси соцветия. Таким образом, собрание женских цветков осоки – сложный колос (сложное колосовидное соцветие, которое обычно называют женским колоском).

Мешочек осоки может рассматриваться как высоко-специализированное образование. Биологическое значение мешочков заключается в защите завязей и созревающих плодов от неблагоприятных условий. Также оно заключается в распространении мешочков вместе с орешками на большие расстояния: водой (плавучесть мешочков, заполненных воздухом), ветром в условиях пустыни (крупные вздутые мешочки округлой формы у осоки вздутой (Carex rostrata) обладают легкостью и большой парусностью) и даже муравьями (мешочки с мясистыми основаниями у осоки пальчатой (Carex digitata).

Род осока – эволюционно наиболее высокоорганизованный род среди Cyperaceae, но в то же самое время и древний, возникший, по всей вероятности, давно и широко расселившийся.

Крупные прибрежные и болотные осоки почти непоедаемы, частично используются лишь при раннем сенокошении. Мелкие полупустынные, пустынные и горные осоки – прекрасные кормовые пастбищные растения, в некоторых районах Средней Азии они составляют основной корм для овец.

Многочисленным родом является также род сыть (Cyperus), включающий 300 видов, распространенных преимущественно в тропических, субтропических, лишь отчасти в умеренных областях. Цветки обоеполые, без околоцветника, 3 тычинки, 3 рыльца; орешки трехгранные. Цветки в пазухах кроющих чешуй, расположенных двурядно. Колоски собраны в сложные соцветия разной формы на верхушке стебля, с кроющим листом или без него при основании.

К роду сыть принадлежит папирус (Cyperus papyrus), из которого с древних времен изготовляли бумагу. Распространен папирус преимущественно в восточной тропической Африке, образуя густые заросли по берегам рек и тропические болота. Внешний облик папируса своеобразен и необыкновенен. Это трава до 4-5 м высотой с мощным стеблем до 10 см в диаметре. Стебель безлистный, при основании одетый жесткими бурыми влагалищами. Стебель венчает огромное, до 90 см в диаметре, своеобразное сложное зонтиковидное соцветие с повисающими многочисленными (до 100-200) лучами первого порядка длиной до 45 см, каждый из них заканчивается 3-5 лучами второго порядка с колосьями в пазухах длинных поникающих прицветных листьев.

Род камыш (Scirpus) насчитывает около 250 видов. Цветки обоеполые со своеобразным редуцированным околоцветником из 6 щетинок (иногда отсутствует) с 3 тычинками с 1 столбиком, несущим 3 (2) нитевидных рыльца. Орешек трехгранный. Камыши образуют заросли по берегам водоемов, заболоченным канавам, часто растут в воде. Это крупные, до 2-3 м высоты, и более низкие травы.

К роду камыш близок род клубнекамыш (Bolboschoenus) с клубневидными утолщениями на корневищах, в которых содержится большое количество крахмала, вследствие чего иногда употребляются в пищу.

В Северном полушарии в холодном и умеренном климате широко распространен род пушица (Eriophorum). В бореальной зоне пушица растет на сфагновых и низинных болотах, в тундрах – эдификатор заболоченных моховых тундр. Пушица влагалищная (Еriophorum vaginatum) образует кочкарные тундры на увалах или равнинных пространствах нашего северо- востока. Цветки пушицы собраны в головковидные колоски. Они могут быть одиночными или образуют сложные метельчатые соцветия. Цветок обоеполый, на месте околоцветника развивается венец тонких шелковистых волокон белого цвета, а у некоторых видов – рыжеватого. При созревании плодов волоски сильно вытягиваются, пушистый колосок становится крупным, хорошо заметным. Растительный покров выглядит так, словно трава покрыта слоем пушистого снега. Биологическое значение волосков велико: приспособление к анемохории и фиксация семян на обнаженном влажном субстрате благодаря их гигроскопичности. Определенное значение в качестве пищевых имеют чуфа, или земляной миндаль, и водный каштан, или матан. Растения этих видов – многолетние травы, образующие побеговые клубни. Масло чуфы невысыхающее, высокого качества, используется как превосходное пищевое, конкурирующее с оливковым и ореховым.

По некоторым признакам, в частности по отсутствию локализованного центромера в хромосомах, осоковые сходны с ситниковыми. По сравнению с ситниковыми осоковые претерпели значительную редукцию околоцветника и количества семязачатков, что привело к формированию односеменного нераскрывающегося плода (орешка). Параллельно с редукцией у осоковых происходили процессы специализации (образование мешочка). Суреrасеае – древнее семейство, возникновение которого можно предполагать от неизвестной нам предковой группы.