Селекция

Понятие селекции, современные достижения в этой области. Применение цитоплазматической мужской стерильности. Полиплоидия и отдалённая гибридизация в селекции растений. Причины стерильности отдаленных гибридов в отсутствие парности гомологичных хромосом.

Что такое селекция

Термин «селекция» происходит от латинского слова selection отбор. Говоря о селекции, имеют в виду два значения:

1. процесс создания сортов растений, пород животных, штаммов полезных микроорганизмов;

2. науку, разрабатывающую теорию и методы создания сортов растений, пород животных, штаммов полезных микроорганизмов.

Теоретическая база селекции – генетика. Итогом селекционного процесса являются сорт, порода, штамм. Сорт растений, порода животных, штамм микроорганизмов – это совокупность организмов, созданных человеком в процессе селекции и имеющих определенные наследственные свойства. Все организмы, составляющие эту совокупность, имеют сходные наследственно закрепленные особенности, однотипную реакцию на условия среды. Как наука селекция окончательно оформилась благодаря трудам Ч. Дарвина. Он проанализировал огромный материал по одомашниванию животных и введению в культуру растений и на этой основе создал учение об искусственном отборе.

Селекция как процесс представляет собой специфическую форму эволюции, подчиняющуюся общим закономерностям. Главная отличительная особенность селекции как процесса состоит в том, что естественный отбор заменен на искусственный, проводимый человеком. Это и позволило Н.И. Вавилову дать емкое и образное определение селекции как процесса. Он писал, что селекция представляет собой «эволюцию, направляемую волей человека». Следовательно, селекция есть важнейший род практической деятельности человека, итогом которой и стали все имеющиеся сегодня сорта культурных растений, породы домашних животных и штаммы полезных микроорганизмов.

Одомашнивание как первый этап селекции

Культурные растения и домашние животные произошли от диких предков. Этот процесс называют одомашниванием или доместикацией . Важнейшей движущей и направляющей силой одомашнивания служит искусственный отбор. На самых ранних этапах одомашнивания, уходящих на тысячелетие в глубь истории, искусственный отбор был бессознательным. Первые попытки одомашнивания начинались, вероятно, со случайного выращивания диких животных. Только те из них, которые оказались способными контактировать с человеком и существовать в условиях неволи, выживали. Следовательно, на первых этапах одомашнивания особую роль могла сыграть селекция животных по поведению.

Отечественный генетик и эволюционист Д.К. Беляев предположил, а затем со своими коллегами экспериментально показал, что отбор по поведению был одним из важнейших факторов резкого повышения изменчивости на начальных этапах одомашнивания животных. Выяснилось, что селекция по поведению не ограничивается изменением самого поведения. Параллельно изменяются многие жизненно важные функции и процессы. Происходит перестройка такой строго стабилизированной системы организма, как репродуктивная. Например, у селекционируемых по поведению лисиц наблюдается переход от однократного размножения в году к двукратному, изменяется характер линьки, меняется фотопериодическая реакция, появляется большое количество морфологических признаков, очень похожих на те, что известны для других одомашненных животных (окраска тела, форма ушей, хвоста и т.д.). Громадное разнообразие, закономерно возникающее на первом этапе одомашнивания животных, послужило основой для создания пород животных, резко отличающихся как от диких предков, так и друг от друга.

Итак, на первых этапах введения в культуру растений и одомашнивания животных основным направлением селекции был отбор на способность размножаться в условиях искусственного содержания, т.е. под контролем человека. Среди животных оставлялись на потомство только те, которые могли размножаться в неволе и контактировать с человеком. Среди злаковых растений человек отбирал только те, которые были способны сохранить семена в колосе, т.е. не осыпались, как это характерно для «дикарей».

Центры происхождения культурных растений

Важнейший радел селекции как науки – учение об исходном материале. Фактически он разработан выдающимся советским генетиком и селекционером Н.И. Вавиловым и подробно изложен в его работе «Центры происхождения культурных растений». Любая селекционная программа начинается с подбора исходного материала. Решая проблему исходного материала, Н.И. Вавилов обследовал земной шар и выяснил территории с наибольшим генетическим разнообразием культивируемых растений и их диких сородичей. Вместе с сотрудниками Н.И. Вавилов осуществил в 20–30-е годы более 60 экспедиций по всем обитаемым континентам, кроме Австрии. Участники этих экспедиций – ботаники, генетики, селекционеры – были нестоящими охотниками за растениями. В результате огромной и самоотверженной работы они установили и отельные районы мира, обладающие наибольшим разнообразием генетических форм растений. Таких районов Н.И. Вавилов выделил восемь: 1. Индийский центр;

2. Южнокитайский;

3. Среднеазиатский;

4. Переднеазиатский;

5. Средиземноморский;

6. Абиссинский;

7. Центральноамериканский;

8. Южноамериканский.

Н.И. Вавилов считал, что районы, где обнаружено наибольшее генетическое разнообразие по тому или другому виду растений, и являются центрами их происхождения. У картофеля максимум генетического разнообразия связан с Южной Америкой, у кукурузы – с Мексикой, у риса – с Китаем и Японией, у хлебных злаков пшеницы, ржи – со Средней Азией и Закавказьем, у ячменя – с Африкой. Эти районы и были отмечены как центры происхождения перечисленных видов. То же самое было сделано и по многим другим видам.

Наряду с открытием мировых центров происхождения культурных растений Н.И. Вавилов и его экспедиции собрали самую крупную в мире коллекцию растений, которая была сосредоточена во вновь созданном в С.-Петербурге Всесоюзном институте растениеводства, ныне носящем имя Н.И. Вавилова. Эта коллекция в виде семенных образцов постоянно пополняется, воспроизводится на полях опытных станций института и насчитывает в настоящее время более 300 тыс. номеров. Она-то и является тем кладезем исходного материала, которым пользуются все генетики и селекционеры страны, работающие с растениями. Прежде чем начать создание нового сорта растений, селекционер подбираем из мировой коллекции все необходимые для работы образцы, обладающие интересующими его признаками.

Например, селекционер задумал создать для Сибири холодостойкий сорт пшеницы или ржи. Прежде всего, он будет изучать в мировой коллекции все холодостойкие сорта, собранные в северных районах Азии, Европы, Америки. После этого он сможет выбрать сорт, наиболее соответствующий его селекционной программе.

Мировая коллекция растений – наше крупнейшее национальное достояние, требующее к себе бережного отношения и постоянного пополнения.

Происхождение домашних животных и центры их одомашнивания

Как свидетельствуют современные данные, центры происхождения животных и районы их одомашнивания связаны – это места древних цивилизаций. В индонезийско-индокитайском центре впервые, по-видимому, были одомашнены собака, большинство пород которой происходит от волка, – одно из наиболее древних домашних животных.

В Передней Азии, как полагают, были одомашнены овцы, их предок – дикие бараны муфлоны. В Малой Азии одомашнены козы. Одомашнивание тура, ныне исчезнувшего вида, произошло, вероятно, в нескольких областях Евразии. В результате возникли многочисленные породы крупного рогатого скота. Предки домашней лошади – тарпаны, также исчезнувшие, были одомашнены в степях Причерноморья. Таким образом, для большинства видов домашних животных и культурных растений, несмотря на их огромное разнообразие, обычно удается указать на исходного дикого предка.

Применение цитоплазматической мужской стерильности

Возникает вопрос, как получить гибридные семена, например, у кукурузы, сахарной свеклы, риса, томатов, если в пределах одного растения или даже одного цветка расположены женские и мужские элементы системы размножения и всегда присутствует возможность самоопыления. В этих случаях избежать процесс самоопыления возможно только двумя путями: на материнских формах удалить вручную мужские элементы цветка, продуцирующие пыльцу; сделать мужские соцветия стерильными. Первый путь очень трудоёмок, поэтому генетики начали поиск систем, определяющих мужскую стерильность растений.

В 1929 г. Ученик Н.И. Вавилова, отечественный селекционер и генетик М.И. Хаджинов нашёл в посевах кукурузы растения с мужской стерильностью, которые ничем не отличались от нормальных, полностью стерильных, т.е. не продуцирующих пыльцу. Эта система затем была детально изучена генетически, выявлены разные типы мужской стерильности. Один из них – цитоплазматическая мужская стерильность (ЦМС) – был предложен и широко использован для получения гибридных семян у кукурузы, а затем и у многих других видов.

Схема использования ЦМС в селекции разработана в 30-х годах Родсом. Этот тип мужской стерильности характеризуется тем, что только взаимодействие особого типа цитоплазмы (S) и рецессивных генов ядра (rf) обусловливает мужскую стерильность.

В практике используют лишь гибридные семена первого поколения от скрещивания двух линий, простого гибрида и линии или двух простых гибридов. Второе и последующие поколения в производственных посевах не используются, так как гибриды расщепляются на исходные формы и эффект гетерозиса исчезает. В связи с этим при использовании гетерозиса у растений организовано семеноводство в специальных хозяйствах, фермах, где получают только семена первого поколения и продают их хозяйствам, фермерам и т.д. Так как урожайность гетерозисных гибридов значительно (на 20–30%) выше сортов, то затраты на семеноводство гибридных семян с лихвой окупаются. В растениеводстве гетерозис широко используется у кукурузы, сорго, сахарной свеклы, риса томатов и других видов.

Открытие явления гетерозиса было крупнейшим событием в генетике и селекционной практике.

Полиплоидия и отдалённая гибридизация в селекции растений

Виды, у которых число хромосом умножено кратно основному числу (n), называются полиплоидами . Многие виды растений, введенные в культуру, – полиплоиды. Среди покрытосеменных растений доля полиплоидов составляет 30–35%, причём у злаковых трав она равна почти 70%. Из культурных злаков к полиплоидам относятся пшеница и овёс. Основное число хромосом для пшеницы n=7.

Твёрдая пшеница имеет 28 хромосом, т.е. является тетраплоидом: мягкая пшеница, наша основная продовольственная культура, имеет 42 хромосомы, т.е. является гексаплоидом. К полиплоидам относятся и многие другие культурные виды растений: хлопчатник, люцерна, табак и др.

Полиплоидные формы растений делятся на два типа. Виды, у которых кратно умножен один и тот же геном, называются аутополиплоидами . Например, у обычной диплоидной ржи набор хромосом равен 14. Разработаны методы умножения числа хромосом. Довольно легко можно получить формы ржи с 28 хромосомами, они и представляют собой типичные аутополиплоиды.

Гибридизация бывает внутривидовая , когда скрещиваются разные формы, линии, сорта, породы между собой в пределах вида, и отдалённая , когда скрещиваются разные виды и даже роды, в результате получаются межвидовые или межродовые гибриды.

Если в результате отдалённой межвидовой или межродовой гибридизации в одном организме объединяются разные геномы, а потом кратно умножаются, то такие полиплоиды называются аллополиплоидами .

Причины стерильности отдаленных гибридов в отсутствие парности гомологичных хромосом

Необходимо вспомнить процесс мейоза: при нормальном протекании коньюгации гомологичных хромосом в профазе их последующее расхождение и образование гаплоидных мужских и женских гамет осуществляется, как правило, без отклонений.

Поскольку у межродовых гибридов из пары гомологичных хромосом присутствует только одна, то весь процесс коньюгации и все последующие этапы нарушаются, что приводит к образованию нежизнеспособных мужских и женских гамет, а тем самым и к стерильности отдаленных гибридов.