Використання енергії неорганічних субстратів літотрофами. Особливості дихання ланцюга літотрофів

Основна характеристика літотрофів - мікроорганізмів, що використовують неорганічні речовини у якості відновлюючих агентів для біосинтезу. Енергетичний метаболізм бактерій. Класифікація літотрофних бактерій. Роль літотрофних мікроорганізмів у природі.

План

Вступ

1. Енергетичний метаболізм

2. Класифікація літотрофів

3. Роль літотрофів в природі

Висновок

Література

Вступ

Літотрофи - організми, що використовують неорганічні речовини (зазвичай мінерального походження), у якості відновлюючих агентів для використання в біосинтезі (наприклад, фіксації вуглекислоти) або для збереження енергії через аеробне або анаеробне дихання.

Літотрофи - винятково мікроорганізми, макрофауна не має можливості використовувати неорганічні суміші як джерела енергії, але може отримати таку властивість завдяки прокаріотичним симбіонтам (наприклад хемолітотрофні бактерії в глибоководних морських черв'яках або пластіди, що утворилися з колишніх фотолітотрофних ціанобактерій, в рослинах).

Літотрофи належать або до домену Бактерії, або Археї. Термін "літотроф" походить від грец. lithos - "скеля" і troph - "споживач", буквально він може означати "споживач скель".

Багато літотрофів є екстремофілами, але це не є загальним правилом.

Літотрофи споживають відновлені хімічні сполуки (донори електрона).

У хемолітотрофів, ці сполуки - електронні донори - окислюються в клітинах, а електрони прямують через дихальний ланцюжок, кінець кінцем виробляючи АТФ.

Електронним акцептором може бути кисень (у аеробних бактерій), але багато інших акцепторів електрона, органічних і неорганічних, також використовуються різними видами.

Фотолітотрофи отримують енергію від світла і тому використовують неорганічні донори електрону тільки для проведення реакцій біосинтезу (наприклад фіксації вуглекислоти у літоавтотрофів) [2].

1. Енергетичний метаболізм

Енергетичний метаболізм бактерій засновується на фототрофії, використанні світла через фотосинтез, або на хемотрофії, використанні хімічних речовин для отримання енергії.

Хемотрофи у свою чергу діляться на літотрофів, які використовують неорганічні донори електронів для дихання, і органотрофів, які використовують органічні сполуки у якості донорів електронів.

Щоб використовувати хімічні сполуки як джерело енергії, електрони беруться з відновлювальних речовин і переміщуються до акцепторів електронів у процесі окислювально-відновлювальної реакції.

Ця реакція вивільнює енергію, яка може використовуватися для проведення метоболічних реакцій.

У аеробних організмах в якості акцептора електронів використовується кисень.

У анаеробних організмах замість нього використовуються інші неорганічні речовини, наприклад нітрати, сульфати або вуглекислота.

Це приводить до екологічно важливих процесів денітрифікації, відновлення сульфатів і ацетогенезу відповідно [7] [1].

Ці процеси також важливі в біологічних відповідях на забруднення, наприклад, сульфат-відновлюючі бактерії в значній мірі відповідальні за виробництво надзвичайно отруйних форм ртуті (метил - і диметил-ртуть) в оточенні [2].

Анаероби використовують процес так званого анаеробного дихання (бродіння) для отримання енергії, виділяючи метаболічні побічні продукти (наприклад етанол в пивоварінні), оскільки вони не можуть бути використані далі.

Факультативні анаероби можуть переключатися між процесами аеробного і анаеробного дихання, тобто різними акцепторами електронів, залежно від природних умов, в яких вони знаходяться.

Літотрофні бактерії можуть використовувати неорганічні речовини як джерело енергії.

Загальними неорганічними донорами електронів є водень, чадний газ, аміак (що призводить до нітрифікації), оксид заліза II, інші відновлені іони металів та деякі відновлені сполуки сірки.

Хоча це і незвичайно, деякі бактерії-метанотрофи можуть використовувати газ метан і як джерело електронів, і як субстрат для вуглецевого анаболізму [3].

Як у аеробних фототрофів, так і у хемолітотрофів, кисень використовується як кінцевий акцептор електронів, тоді як за анаеробними умовами заміть нього використовуються неорганічні сполуки.

Більшість літотрофних організмів - автотрофи, тоді як органотрофи є гетеротрофами.

У більшості прокаріотів вони тісно зв'язані між собою.

Метаболізм прокаріот, як енергетичний, так і конструктивний, відрізняється надзвичайною розмаїтістю, що є результатом здатності цих форм життя використати як джерела енергії й вихідних субстратів для побудови речовин тіла самий широкий набір органічних і неорганічних з'єднань.

Енергетичний метаболізм у цілому сполучений з біосинтетичними й іншими енергозалежними процесами, що відбуваються в клітці, для протікання яких він поставляє енергію, відновник і необхідні проміжні метаболіти.

Спряженість двох типів клітинного метаболізму не виключає деякої зміни їхніх відносних масштабів залежно від конкретних умов.

Енергетичні процеси прокаріот по своєму обсязі (масштабності) значно перевершують процеси біосинтетичні, і протікання їх приводить до істотних змін у навколишнім середовищі.

Різноманітні й незвичайні щодо цього можливості прокаріот, способи їхнього енергетичного існування. Все це разом узяте зосередило увагу дослідників у першу чергу на вивченні енергетичного метаболізму прокаріот.

2. Класифікація літотрофів

Літотрофні бактерії не можуть використовувати своє неорганічне джерело енергії в якості джерела вуглецю для біосинтезу, тому що можливі електронні донори не містять вуглецю. Вони вибирають одну з наступних можливостей:

- Літогетеротрофи не мають можливості проводити фіксацію вуглекислоти і повинні споживати додаткові органічні сполуки для того, щоб окремо розчинати їх і використовувати як джерело вуглецю. Дуже небагато бактерій повністю гетеролітотрофні.

- Літоавтотрофи можуть використовувати вуглекислоту повітря як джерело вуглецю, таким же чином, як і рослини (також відомі як літоавтотрофи).

- Міксотрофи використовують органічний матеріал, щоб доповнити їх фіксацію вуглекислоти (суміш попередніх типів). Більшість літитрофів вважаються міксотрофними стосовно їх обміну вуглецю.

На додаток до цієї класифікації, літотрофи відрізняються початковим джерелом енергії, яке ініціює виробництво АТФ:

- Хемолітотрофи використовують неорганічні сполуки для аеробного чи анаеробного дихання. Енергія, що виробляється окисленням цих сполук, достатня для виробництва АТФ. Деякі з електронів від неорганічних донорів також потрібні в біосинтезі. Здебільшого, потрібна додаткова енергія для перетворення цих відновлювальних еквівалентів до форм з хімічним потенціалам потрібним для біосинтезу (здебільшого NADH або NADPH), що здійснюється у реакціях зворотньої передачи електрона [3].

- Фотолітотрофи використовують світло як додаткове джерело енергії. Ці бактерії є фотосинтезуючими. Фотолітотрофні бактерії знайдені серед пурпурних бактерій (наприклад Chromatiaceae), зелених бактерій (Chlorobiaceae і Chloroflexaceae) і ціанобактерій. Електрони, отримані від донорів електронів (пурпурні і зелені бактерії окисляють сульфід, сірку, сульфіт, залізо або водень, ціанобактерії отримують відновлювальні еквіваленти від води, тобто окислюють воду до кисню), не використовуються для виробництва АТФ (поки є світло); вони використовуються в біосинтетичних реакціях. Деякі фотолітотрофи переключаються на хемолітотрофний метаболізм, якщо світла недостатньо.

Протилежність літотрофам - органотрофи - організми, які отримують енергію від травлення органічних сполук.

Яскравим прикладом незмінності організмів протягом всієї історії біосфери є так звані прокаріоти, або дроб'янки, які затято не бажають еволюціонувати.

На відміну від усього іншого живого світу, у їхніх клітинах немає ядра. Незважаючи на таку примітивність, а може завдяки їй, прокаріоти настільки всюдисущі, що "вбудовані" майже в кожну хімічну реакцію, що відбувається на поверхні.

Вони скрізь: у так званій корі вивітрювання, у надрах, у гарячих джерелах, у воді, у вулканічних викидах. На якій-небудь ділянці реакції міститься жива речовина, яка перетворює геохімічну картину на біогеохімічну, продукуючи деяку необоротність цих реакцій і приводячи їх до якого-небудь результату.

А оскільки швидкість поділу цих прокаріотів величезна, то й плоди їхньої біогеохімічної діяльності вражаючі. Розглянемо, наприклад, запаси руд Курської магнітної аномалії.

Скрізь, де спостерігається підвищений вміст якого-небудь хімічного елемента порівняно із середнім його вмістом у земній корі, серед причин, як правило, слід шукати живу речовину, найчастіше прокаріот, або, інакше кажучи, літотрофні бактерії.

Літотрофи (російською мовою - каменеїди) мають інший основний спосіб живлення - мінеральний, або хемосинтетичний, на відміну від фотосинтетичного.

Переводячи мінеральні сполуки з однієї форми в іншу, вони видобувають при цьому енергію, і тому і не потребують ні сонячної енергії, як рослини, ні іншої органічної речовини, як тварини.

Літотрофи за своїми морфологічними особливостями й екологією настільки несхожі на інший живий світ, що утворили окреме надцарство живої природи.

Між ним та іншим (евкаріотичним) живим світом така ж бездонна прірва без усіляких переходів і проміжних форм, як і між живою та неживою матерією. У той же час прокаріоти - цілком самостійні організми. їх угруповання здатні виконувати в біосфері всі необхідні функції.

Таким чином, фактично можлива біосфера, яка складається з одних лише прокаріотів. І, цілком можливо, що такою вона й була в минулих, колишніх біосферах [5].

Самі літотрофи й синьо-зелені, які теж належать до надцарства прокаріотів, є речовиною безсмертною і такою, яка не еволюціонує. їх точне штампування без змін протягом усієї прірви часу існування біосфери - загадка для еволюціоністів.

Як зауважує Г.П. Аксьонов, прокаріоти символізують собою деякий особливий тип еволюції, де організм не можна розглядати окремо від середовища, адже самі організми не змінюються, а змінюють унаслідок своєї життєдіяльності навколишнє середовище.

До речі, такою може бути й еволюція людини: морфологічно вона залишається незмінною, а котить попереду себе громаддя цивілізації, що постійно зростає.

Людство змінило вигляд Землі рішуче й безповоротно. Існування "прокаріотичної біосфери" доводить насамперед її вічність у розумінні Геттона й Вернадського.

Геологія і палеонтологія разом з іншими дисциплінами на наших очах підтверджують тезу Вернадського про вічність і космічність життя, про повсякчасну живу сутність планети. Швидкість передавання життя не є простим вираженням властивостей атомних організмів або їх сукупностей - живих речовин; вона виражає їх розмноження як планетне явище відповідно до законів біосфери.

У вираження цієї швидкості неминуче входять елементи планети - величина її поверхні і її екватори. Далі Вернадський в "серед явищ розмноження" виділяє три головні емпіричні узагальнення:

1) розмноження всіх організмів виражається геометричними прогресіями: процес видається нескінченним, як нескінченна сама прогресія;

2) розтікання живої речовини підпорядковується правилу інерції.

Можна вважати емпірично доведеним, що процес розмноження затримується у своєму прояві тільки під дією зовнішніх чинників: він завмирає при низьких температурах, припиняється або послаблюється, коли не вистачає їжі і повітря для дихання, коли не вистачає життєвого простору для існування новоутворених організмів;

3) кожному організму властивий свій власний темп розмноження, який залежить, від його розмірів. Дрібні організми, тобто організми, які мають найменшу вагу, розмножуються набагато швидше, ніж великі організми, тобто організми, що мають більшу вагу [3].

У "Біосфері" Вернадський обчислив розміри поверхні біосфери, тобто поверхні листя, трави, організмів. Вона грандіозно перевищує всю геометричну земельну площу.

Земна поверхня планети коливається залежно від сезону в межах 5-10,0-2,5510п кв.км. На перший погляд, здається, що обчислена в такий спосіб поверхня - щось слабке, ефемерне, адже листя дерев сьогодні живе, а завтра опало, облетіло.

Але доводиться визнати, що ці "ефемерні поверхні" виконують у біосфері гігантську роботу. За рік жива речовина біосфери пропускає через свої тіла масу атомів близько 1025 грамів, що перевищує за масою вагу земної кори до глибини приблизно 16 кілометрів від поверхні геоїда. Речовина поверхні планети, як стверджує автор "Біосфери", не просто перелопачується, а, насичена енергією сонячного проміння, іде в надра, і відтіля надходить метаморфізованою, такою, що пройшла горнило тисків і температур.

Загальну масу живої речовини на Землі Вернадський підрахував у 1927 році. Він писав: "Жива речовина за вагою становить незначну частину планети. Очевидно, таке співвідношення спостерігається протягом усього геологічного часу, тобто є геологічно вічним.

Вона зосереджується в тонкій, більш-менш суцільній плівці на поверхні суші іі у тропосфері - у полях і лісах - і пронизує всю товщу океану. Кількість її обчислюється частками, що не перевищують десятих долей відсотка біосфери за вагою, близько 0,25 %. На суходолі вона проникає у вигляді великих скупчень на глибину в середньому, імовірно, менше 3 км. Поза біосферою її немає".

Однак ця величина виявилася завищеною. Із того часу різні дослідники кожен по-своєму оцінювали біомасу на Землі іі одержували різні величини.

Розподіл біомаси у висотному й горизонтальному діапазонах істотно неоднорідний. Дуже характерним є розподіл у просторі самої біомаси органічної речовини планети. Насамперед, відзначимо невідповідність між загальною біомасою рослин і тварин: фітомаса становить 98 (за деякими підрахунками - до 99) відсотків органічної речовини, а зоомаса - решту. У широколистяних лісах помірної зони на один гектар припадає в середньому 100 тонн сухої речовини рослин, не враховуючи ваги їх підземних частин; хребетних же тварин - трохи більше 10 кілограмів.

Приблизно ж таке співвідношення і в тайзі. У степу і пустелях біомаса рослин перевищує біомасу хребетних тварин у 100 разів. Основна зоомаса зосереджена в ґрунті. Підраховано, що загальна вага ґрунтових бактерій сягає 10 мільярдів тонн. У кожному грамі лісового ґрунту, крім 100 тисяч водоростей, одного мільйона цвільових грибів, актиноміцет, є кілька мільярдів бактерій. І всі вони живуть, розмножуються, гинуть, впливають один на одного, залежать один від одного, від абіотичних чинників, у свою чергу, самі впливаючи на чинники середовища, створюючи їх.

3. Роль літотрофів в природі

Для існування мікроорганізмам необхідні джерела вуглецю й енергії. Прокаріоти можуть існувати тільки в аеробні або тільки в анаеробних умовах, або й у тих й в інші.

Необхідну енергію вони одержують у процесі подиху, шумування або фотосинтезу. Ці процеси з погляду хімії є окислювально-відновними реакціями. По типі метаболізму мікроорганізми бувають [4]:

Групи мікроорганізмів Джерело енергії Джерело електронів Джерело вуглецю
Фотолітоавтотрофи Сонячне світло Неорганічна речовина Неорганічна речовина
Фотолітогетеротрофи Сонячне світло Неорганічна речовина Органічна речовина
Фотоорганоавтотрофи Сонячне світло Органічна речовина Неорганічна речовина
Фотоорганогетеротрофи Сонячне світло Органічна речовина Органічна речовина
Хемолітоавтотрофи Хімічні зв'язки Неорганічна речовина Неорганічна речовина
Хемолітогетеротрофи Хімічні зв'язки Неорганічна речовина Органічна речовина
Хемоорганоавтотрофи Хімічні зв'язки Органічна речовина Неорганічна речовина
Хемоорганогетеротрофи Хімічні зв'язки Органічна речовина Органічна речовина

Розглянемо протікання окислювально-відновних реакцій у групі хемолітотрофів. Ці прокаріоти нечисленні по видовому складі, але широко поширені в природі (в основному в морях і ґрунті) і грають винятково важливу роль в екосистемах і біосфері.

Нагадаємо, що окислювально-відновні реакції являють собою процеси переносу електронів від донора (відновника) до акцептора (окислювачу).

Донорами електронів в окислювально-відновних процесах, здійснюваних хемолітотрофами, можуть служити деякі неорганічні з'єднання (наприклад, H2S, NO2, NH3, Fe2+), а також молекулярний водень Н2 і сірка S. Хемолітотрофи здатні створювати необхідні їм як їжа органічні речовини, використовуючи енергію, що виділяється при окислюванні зазначених неорганічних з'єднань. Тому їх називають також хемосинтезуючими бактеріями. Сам процес "безсонячного" синтезу органічних речовин, здійснюваний цими мікроорганізмами, одержав назву хемосинтезу. Його відкрив в 1887 році російський мікробіолог С.Н. Виноградский (1856-1953).

Серед хемосинтетиків варто назвати залізобактерії, бактерії, що окисляють водень і монооксид вуглецю, сіркобактерії, азотфіксуючі бактерії, нітрифікатори й денітрифікатори, метанутворюючі бактерії й деякі інші [3].

В основі життєдіяльності залізобактерій лежить окислювання двовалентного заліза в тривалентне.

Наприклад, бактерії роду лептотрикс (Leptothrіx) черпають енергію з наступного процесу:

4FeCO3 + O2+ 6H2O = 4Fe (OH) 3+ 4CO2 + E

Молекулярний водень, що утвориться в результаті ряду процесів (вулканічна діяльність, електрохімічна корозія металів, відновлення протонів і т.д.), здатні окисляти киснем бактерії з родів гідрогемонас (Hydrogemonas), псевдомонас (Pseudomonas) і ін.

2H2 + O2 = 2H2O + 474 кДж

Деякі бактерії окисляють монооксид вуглецю до диоксида.

2CO + O2 = 2CO2 + 514 кДж

Елементарну сірку, а також сульфіди, тіосульфати й сульфіти окисляють до сульфатів бактерії роду тиобациллюс (Thіobacіllus):

2S + 3O2 + 2H2O = 2H2SO4 + Е

Діяльність сіркобактерій - одна з основних рушійних сил круговороту (біогеохімічного циклу) сірки в біосфері.

Дуже важливу функцію фіксації атмосферного азоту виконують азотфіксуючі бактерії роду азотобактер (Azotobacter):

N2 + 3H2 + E = 2NH3

Нітрифікуючі бактерії окисляють у дві стадії аміак до азотної кислоти. Першу стадію здійснюють бактерії роду нітрозомонас (Nіtrozomonas):

2NH3 + 3O2 = 2HNO3 + 2H2O + 660кДж

Азотисту кислоту окисляє до азотної кислоти нітробактер (Nіtrobacter)

2HNO3 + O2 = 2HNO3 + 158 кДж

Процеси нітрифікації займають центральне місце в круговороті азоту в біосфері. Їхня інтенсивність свідчить про ступінь завершеності процесів мінералізації в екосистемах.

Всі перераховані вище групи хемолітотрофів як кінцевий акцептор електронів (і водню) використають молекулярний кисень. Це так називані аероби.

Існують хемолітотрофи, які як окислювачі можуть використати не тільки кисень, але й деякі неорганічні з'єднання, наприклад нітрати або сульфати. Це - анаероби.

Розглянемо кілька прикладів окислювально-відновних процесів, здійснюваних анаеробами.

Нітрати як окислювач використає, наприклад, кишкова паличка (Echerіchіa colі), внаслідок чого вона може існувати в анаеробних умовах:

HNO3 + H2 = HNO2 + H2O

Сіркобактерії в анаеробних умовах використають як окислювач сірки нітрат-іон:

5S + 6HNO3 + 2H2O = 5H2SO4 + 3N2 + 109,2 кДж

Бактерії Mіcrococcus denіtrіfіcans для відновлення нітратів використовують молекулярний водень:

2HNO3 + 5H2 = N2 + 6H2O + 1120 кДж

Реакції денітрифікації, що замикають цикл азоту в біосфері, показують, як молекулярний азот повертається в атмосферу. Бактерії роду десульфовібріо (Desulfovіbrіo) одержують енергію, використовуючи як окислювач сульфат-іони:

H2SO4 + 4H2 = H2S + 4H2O + 154 кДж

Цей процес у природі має немаловажне значення. Завдяки йому в товщах морів й океанів формуються шари, що містять у більших кількостях сірководень (наприклад у Чорному морі). Метанутворюючі бактерії здатні перетворювати вуглекислий газ у метан.

CO2 + 4H2 = CH4 + 2H2O + 131 кДж

Щорічно близько 8 млрд. тонн метану утвориться саме цим шляхом. Ці бактерії використають для одержання біогаза з різних органічних відходів, а також в очисних спорудженнях.

Цікаво відзначити, що одним з головних джерел біогенного метану вважається розведення великої рогатої худоби, у шлунку якого (рубці) живуть метанутворюючі бактерії.

Життєдіяльність деяких хемотрофів може створювати й серйозні екологічні проблеми. Так у результаті діяльності Thіobacіllus ferrooxіdans, що окисляють ферросульфід (мінерал пірит), у значних кількостях утвориться сірчана кислота.

Вода, що випливає із занедбаних залізорудних шахт, може мати рн<2 і тим самим створювати погрозу кислотного забруднення прилеглих водойм.

Потрібно підкреслити, що головна роль хемотрофів полягає в тім, що вони являють собою найважливішу сполучну ланку в загальній системі функціонування біосфери.

Родючість ґрунту - це результат життєдіяльності бактерій. Вони руйнують трупи тварин, залишки корінь, стебел і листів рослин і перетворюють ця органічна речовина в родючий ґрунтовий гумус, або перегній.

Бактерії беруть активну участь у процесах формування земної кори, в утворенні осадових гірських порід, покладів нафти, вугілля, металів й інших корисних копалин.

літотроф мікроорганізм метаболізм біосинтез

Вони досить швидко пристосовуються до несприятливих умов існування. Так психрофіли здатні розмножуватися навіть у льодах Антарктиди. Термофіли можуть розвиватися при температурі 80-100 градусів.

У цілому прокаріоти живуть практично скрізь: у воді, ґрунті, повітрі, у травних трактах тварин й ін. багатовікові льодовики Антарктиди, вічна мерзлота Чукотки, що киплять гідротермальні джерела, найглибші западини Світового океану й навіть води охолодних контурів ядерних ректорів заселені цими організмами.

Висновок

Різноманіття особливостей будови й життєдіяльності бактерій, у першу чергу такі їхні унікальні властивості, як швидкість розмноження, утворення колоній генетично однорідних кліток, наявність однониткової хромосоми, здатність виділяти в навколишнє середовище продукти метаболізму (органічні кислоти, вітаміни, антибіотики й ін.), мають величезне значення для наукових досліджень і практичної діяльності людини, зокрема в області генетичної інженерії й біотехнології. У цих крихітних істот велике майбутнє в науці.

Література

1. Атабеков И.Г. Практикум по общей вирусологии. - М.: Из-во Московского университета, 1981. - 191 с.

2. Білявський Г.О., Падун М.М., Фурдуй Р.С. Основи загальної екології. - К: Либідь, 1993. - 303 с.

3. Бойко А Л. Экология вирусов растений. - К.: Вища шк., 1990. - 165 с.

4. Бондаренко Н.В. Биологическая защита растений. - М.: Агропромиздат, 1987. - 278 с.

5. Борьба с вирусными болезнями растений. / Под ред. Х. Кеглер. М.: Агропромиздат. - 1986. - 326 с.

6. Будзанівська І.Г., Поліщук В.П., Тивончук Т.П., Бойко А.Л. Зв'язок між наявністю антигенів фітовірусів в грунті, структурою грунтів та екологічним станом зовнішнього середовища // Вісник аграрної науки. - 1998. - №9. - С 61-63.

7. Вавилов Н.И. Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям. - М: Наука, 1986. - 520 с.

8. Векірчик К.М. Практикум з мікробіології: Навч. посібник. - К.: Либідь, 2001. - 144 с.

9. Вершигора А.Ю., Бранцевич Л.Г., Василевская И.А. и др. Общая микробиология. - К.: Вища шк. Головное изд-во, 1988. - 342 с.

10. Вирощування екологічно чистої продукції рослинництва. /Под ред. Дегодюка Е.Г. - К.: Урожай, 1992. - 318 с.

11. Віруси і вірусні хвороби бобових культур на Україні. / Московець СМ., Краев В.Г., Порембська Н.Б. та ін. - К.: Наукова думка 1971. - 136 с.

12. Вірусні та мікоплазмові хвороби польових культур. / Під ред. Ж.П. Шевченко. - К.: Урожай, 1995. - 304 с

13. Вірусні хвороби сільськогосподарських культур/ Московець С.Н., Бобирь А.Д., Глушак Л.Е. / Під ред. Бобиря А.Д. - К.: Урожай, 1975. - С.72-80.

14. Власов Ю.И. Вирусные и микоплазменые болезни растений. - М.: Колос, 1992. - 207 с.

15. Власов Ю.И., Ларина Э.И. Сельскохозяйственная вирусология. - М.: Колос, 1982. - С.150-156.

16. Генкель Л.А. Микробиология с основами вирусологии. - М.: Просвещение, 1974. - 270 с.

17. Гиббс А., Харрисон Б. Основы вирусологии растений: Пер. с англ. - М.: Мир, 1978. - 430 с.

18. Гнутова Р.В. Серология и иммунохимия вирусов растений. - М.: Наука, 1993. - 300 с.

19. Груздева Л.П., Яекин А.А. Почвоведение с основами геоботаники. - М.: Агропромиздат, 1991. - 448 с.

20. Гусев М.В., Минова Л.А. Микробиология. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1992. - 448 с.

21. Ижевский С. С, Гулий В.В. Словарь по биологической защите растений. - М.: Россельхозиздат, 1986. - 223 с.

22. Максимов Н.А. Краткий курс физиологии растений, 1958

23. Мишустин Е.Н., Емцев В.Т. Микробиология. - М.: Агропромиздат, 1987. - 368 с.