В. А. Мухин
Микология, или наука о грибах, - область биологии с большой историей и одновременно очень молодая наука. Это объясняется тем, что лишь в конце ХХ века, в связи с коренным пересмотром существовавших взглядов на природу грибов, микология, которая до этого рассматривалась лишь как раздел ботаники, получила статус отдельной области биологии. В настоящее время она включает целый комплекс научных направлений: систематика грибов, микогеография, физиология и биохимия грибов, палеомикология, экология грибов, почвенная микология, гидромикология и т.д. Однако практически все они находятся в стадии научного и организационного становления, и во многом именно по этой причине проблемы микологии остаются малоизвестными даже для профессиональных биологов.
Современные представления о природе грибов
Что же такое грибы в нашем современном понимании? Прежде всего, это одна из древнейших групп эукариотических организмов1 , появившихся, вероятно, 900 млн лет назад, а примерно 300 млн лет назад уже существовали все основные группы современных грибов (Alexopoulos et al., 1996). В настоящее время описано около 70 тыс. видов грибов (Dictionary ... 1996). Однако, по мнению Хуксворта (Hawksworth, 1991), это не более чем 5% от числа существующих грибов, оцениваемых им в 1,5 млн видов. Большинство микологов определяют потенциальное биологическое разнообразие грибов в биосфере в 0,5-1,0 млн видов (Alexopoulos et al., 1996; Dictionary ... 1996). Высокое биологическое разнообразие свидетельствует, что грибы - это процветающая в эволюционном плане группа организмов.
Вместе с тем на сегодняшний день нет единого мнения по вопросу, какие организмы следует относить к грибам? Имеется лишь общее осознание того, что грибы в их традиционном понимании представляют собой филогенетически неоднородную группу. В современной микологии их определяют как эукариотические, спорообразующие, бесхлорофильные организмы с абсорптивным питанием, размножающиеся половым и бесполым способами, имеющие нитчатые, разветвленные талломы, из клеток с жесткими оболочками. Однако признаки, заложенные в приведенное определение, не дают четких критериев, позволяющих уверенно отделить грибы от грибоподобных организмов. Поэтому существует и такое своеобразное определение грибов - это организмы, изучением которых занимаются микологи (Alexopoulos et al., 1996).
Молекулярно-генетические исследования по изучению ДНК грибов и животных показали, что они максимально близки друг к другу - являются сестринскими (Alexopoulos et al., 1996). Отсюда следует парадоксальный, на первый взгляд, вывод - грибы, наряду с животными, являются нашими ближайшими родственниками. Для грибов характерно и наличие признаков, сближающих их с растениями - жесткие клеточные оболочки, размножение и расселение спорами, прикрепленный образ жизни. Поэтому существовавшие ранее представления о принадлежности грибов к растительному царству - рассматривались как группа низших растений - были не совсем лишены оснований. В современной же биологической систематике грибы выделены в одно из царств высших эукариотических организмов - царство Fungi.
Роль грибов в природных процессах
"Одна из главных особенностей жизни - круговорот органических веществ, основанный на постоянном взаимодействии противоположных процессов синтеза и деструкции" (Камшилов, 1979, с. 33). В этой фразе в предельно концентрированном виде обозначено значение процессов биологического разложения органических веществ, в ходе которых происходит регенерация биогенных веществ. Все имеющиеся данные однозначно свидетельствуют, что в процессах биодеструкции ведущая роль принадлежит грибам, в особенности базидиальным - отдел Basidiomycota (Частухин, Николаевская, 1969).
Экологическая уникальность грибов особенно видна в случае процессов биологического разложения древесины, являющейся основным и специфическим компонентом биомассы лесов, которые с полным основанием можно назвать деревянными экосистемами (Мухин, 1993). В лесных экосистемах древесина является основным хранилищем углерода и зольных элементов, накапливаемых лесными экосистемами, и это рассматривается как приспособление к автономизации их биологического круговорота (Пономарева, 1976).
Из всего многообразия организмов, существующих в современной биосфере, только грибы обладают необходимыми и самодостаточными ферментными системами, позволяющими им осуществлять полную биохимическую конверсию соединений древесины (Мухин, 1993). Поэтому можно без какого-либо преувеличения сказать, что именно взаимосвязанная деятельность растений и дереворазрушающих грибов лежит в основе биологического круговорота лесных экосистем, играющих исключительную роль в биосфере.
Несмотря на уникальное значение дереворазрушающих грибов, их изучение ведется только в нескольких научных центрах России небольшими коллективами. В Екатеринбурге исследования проводятся кафедрой ботаники Уральского госуниверситета совместно с Институтом экологии растений и животных УрО РАН, а в последние годы и с микологами Австрии, Дании, Польши, Швеции, Финляндии. Тематика этих работ достаточно обширная: структура биологического разнообразия грибов, происхождение и эволюция микобиоты Евразии, функциональная экология грибов (Мухин, 1993, 1998; Mukhin et al., 1998; Mukhin, Knudsen, 1998; Kotiranta, Mukhin, 1998).
Крайне важной экологической группой являются и грибы, вступающие в симбиоз либо с водорослями и фотосинтезирующими цианобактериями с образованием лишайников, либо с сосудистыми растениями. В последнем случае между корневыми системами растений и грибами возникают прямые и устойчивые физиологические связи, и такая форма симбиозов получила название "микоризы". Некоторые гипотезы связывают выход растений на сушу именно с симбиогенетическими процессами грибов и водорослей (Jeffrey, 1962; Atsatt, 1988, 1989). Даже если эти предположения и не изменят своего фактического подтверждения, то это ни в коем случае не поколеблет того факта, что наземные растения с момента своего появления являются микотрофными (Каратыгин, 1993). К микотрофным относится подавляющая часть современных растений. Например, по оценкам И. А. Селиванова (1981) почти 80 % высших растений России симбиозируют с грибами.
Более всего распространены эндомикоризы (гифы грибов проникают в клетки корня), которые образуют 225 тыс. видов растений, а в качестве грибов-симбионтов выступают чуть больше 100 видов грибов отдела Zygomycota. Другая форма микориз - эктомикоризы (гифы грибов располагаются поверхностно и проникают только в межклетники корней) - зарегистрирована приблизительно для 5 тыс. видов растений умеренных и гипоарктических широт и 5 тыс. видов грибов, относящихся в основном к отделу Basidiomycota. Эндомикоризы обнаружены у самых первых наземных растений, а эктомикоризы появились позже - одновременно с появлением голосеменных (Каратыгин, 1993).
Микоризные грибы получают от растений углеводы, а растения за счет мицелия грибов увеличивают поглощающую поверхность корневых систем, что облегчает им поддержание водно-минерального баланса. Считается, что благодаря микоризным грибам растения получают возможность использовать недоступные им ресурсы минерального питания. В частности, микоризы - это один из основных каналов, по которым происходит включение фосфора из геологического круговорота в биологический. Это свидетельствует, что наземные растения не являются полностью автономными в своем минеральном питании.
Другая функция микориз - защита корневых систем от фитопатогенных организмов, а также регуляция процессов роста и развития растений (Селиванов, 1981). В самое последнее время экспериментально было показано (Marcel et al., 1998), что чем выше биологическое разнообразие микоризных грибов, тем выше видовое разнообразие, продуктивность и стабильность фитоценозов и экосистем в целом.
Многообразие и значимость функций микоризных симбиозов выводит вопросы их изучения в число наиболее актуальных. Поэтому кафедрой ботаники Уральского госуниверситета совместно с Институтом экологии растений и животных УрО РАН выполнен цикл работ по оценке устойчивости микориз хвойных к загрязнению окружающей среды тяжелыми металлами и сернистым ангидридом. Полученные результаты позволили поставить под сомнение распространенное среди специалистов мнение о низкой устойчивости микоризных симбиозов к аэротехногенным загрязнениям (Веселкин, 1996, 1997, 1998; Вурдова, 1998).
He подлежит сомнению и большое экологическое значение лишайниковых симбиозов. В высокогорных и высокоширотных экосистемах они являются одними из эдификаторных организмов и имеют большое значение для экономики этих районов. Просто невозможно себе представить, например, устойчивое развитие оленеводства - базовой отрасли экономики многих коренных народов Севера - без лишайниковых пастбищ. Однако современные тенденции во взаимоотношениях человека и природы ведут к тому, что лишайники стремительно исчезают из экосистем, подверженных антропогенным воздействиям. Поэтому одной из актуальных проблем является изучение адаптивных возможностей лишайников по отношению к данному классу экологических факторов. Исследования, проведенные на кафедре ботаники УрГУ, позволили выяснить, что лишайники, пластичные в морфологическом и анатомическом отношении, а также обладающие устойчивыми системами размножения, преадаптированы к урбанизированным условиям (Пауков, 1995, 1997, 1998, 1998а, 1998б). Кроме того, одним из важных итогов исследований стала лихеноиндикационная карта, отражающая состояние воздушного бассейна Екатеринбурга.
Роль грибов в развитии цивилизации
Возникновение первых цивилизаций связывают с переходом к земледелию и скотоводству. Это произошло около 10 тыс. лет назад (Ebeling, 1976) и коренным образом изменило взаимоотношения человека с природой. Однако становление ранних цивилизаций было связано и с возникновением хлебопечения, виноделия, где, как известно, используются дрожжевые грибы. Конечно, не может быть речи об осознанном одомашнивании дрожжевых грибов в те давние времена. Собственно дрожжи были открыты только в 1680 году А. Левенгуком, а связь между ними и брожением установлена еще позже - во второй половине XIX века Л. Пастером (Стейниер и др., 1979). Тем не менее раннее одомашнивание грибов остается историческим фактом и, скорее всего, этот процесс происходил независимо в разных центрах цивилизации. В пользу этого свидетельствует, на наш взгляд, тот факт, что в странах Юго-Восточной Азии культивируемые дрожжи относятся к зигомицетным, а в Европе - к аскомицетным грибам.