При изменении температуры меняются также скорость обменных процессов. У растений поглощение воды корнями уменьшается на 60-70% при понижении температуры от 20 до 0 °С. У животных и у растений повышение температуры вызывает усиление дыхания. От температуры зависит продолжительность развития. Для осуществления генетической программы развития пойкилотермным организмам необходимо получить извне определенное количество тепла. Это тепло измеряется суммой эффективных температур.
Эффективными температурами называют температуру выше того минимального значения, при котором процессы развития вообще возможны; эту пороговую величину называют биологическим нулем.
Семена растений обладают низким порогом развития (0 - + 1°С), икра щук 2-25°С.
Сумму эффективных температур рассчитывают по формуле:
sumТэф = (T-C)n
где Т - температура окружающейсреды, С - температурный порог развития, n - число часов или дней с температурой, превышающей порог развития.
Знание суммы эффективных температур важно для прогнозов урожая, сроков вылета вредителей и т.д. Например, под Санкт-Петербургом, для зацветания мать-и-мачехи sumТэф=770С, земляники - sumТэф=500оС, желтой акации sumТэф=700оС. Яблоневая плодожорка в северной Украине при sumТэф=930°С дает одно поколение, а на юге, где sumТэф=1870°С возможны две-три генерации за лето.
За границами диапазона температур, при которых сохраняется активная жизнедеятельность, пойкилотермические организмы переходят в состояние оцепенения, понижается уровень обменных процессов. В пассивном состоянии диапаузы они могут переносить сильное повышение и понижение температуры долго без патологических последствий.
Основой температурной толерантности является тканевая устойчивость, ПО и сильное обезвоживание.
Температурные адаптации растений
Высшие растения умеренных поясов эвритермны. Растения дождевых тропических лесов и криофильные зеленые и диатомовые водоросли в полярных льдах и на снежных полях высокогорий стенотермны. Растения тропических лесов погибают при температуре +5 ... +8°С, а в сибирской тайге выдерживают полное промерзание (- 50 °С).
Основные пути адаптации к изменениям температур у растений - физиологические, морфологические перестройки.
По степени адаптации к холоду выделяют 3 группы:
1) нехолодостойкие растения - повреждаются и гибнут при температурах близких к 0°С и выше. Это тропические леса, водоросли теплых морей, некторые грибы.
2) неморозостойкие растения - переносят низкие температуры, но гибнут при образовании льда. Это субтропические растения.
3) Льдо- или морозоустойчивые растения - произрастают в местах с холодными зимами. Растения подготавливаются к холодной зиме: обезвоживание, накапливание криопротекторов - сахаров, аминокислот и др.
По степени адаптации к высоким температурам:
1) нежаростойкие – повреждаются при температуре +30°С…+40°С. Это эукариотические водоросли, водные цветковые, наземные мезофиты.
2) Жаростойкие эукариоты – растения сухих местообитаний с сильной инсоляцией (степей, пустынь, саванн), переносят нагревание до +50°С до 30минут.
3) Жароустойчивые прокариоты – термофильные бактерии и некоторые сине-зеленые водоросли, живут в горячих источниках при температуре +85…+90°С.
4) Пирофиты – устойчивые к пожарам. Растения саванн, чапарраля, имеют толстую корку, пропитанную огнеупорными веществами.
Общая адаптация при повышении температуры: охлаждение при испарении влаги - транспирация влаги через устьица, вертикальное расположение листьев к солнцу, глазная отражающая листовая поверхность.
Температурные адаптации животных
Цикл развития большинства наземных животных умеренного пояса приспособлен к существованию холодных зим. В это время они пребывают в неактивном состоянии. В первую очередь это относится к насекомым, численно преобладающим в фауне всех континентов. Зимнее время они пережидают, находясь в неподвижном состоянии, остановившись в развитии, часто потеряв много воды. Диапауза может наступать у разных видов на разных стадиях развития – яйца, личинки, куколки и даже на стадии взрослой фазы. Аналогичные формы сопротивления неблагоприятным условиям свойственны большинству беспозвоночных. Даже рыбы и амфибии могут проводить зиму в неподвижном состоянии, зарывшись в ил. Сходные явления наблюдаются в условиях тропического климата, с той лишь разницей, что животные проводят в состоянии замедленной жизни самое жаркое время года, которое обычно совпадает и с наибольшей сухостью. Эстивация, или летняя спячка, широко распространенная среди насекомых и рыб. Некоторые из них из-за высыхания естественной среды обитания попадают как бы в «ловушку». Многие тропические дождевые черви в сухое время года также впадают в эстивацию. Высыхание почвы для них не только неблагоприятно, но часто оказывается гибельным.
Переход в состояние оцепенения – адаптивная реакция: почти не функционирующий организм не подвергается повреждающим воздействием, не расходует энергию, что позволяет выжить при неблагоприятных условиях. При переходе в состояние оцепенения в организме происходят физиологические и биохимические изменения поэтапно, медленно.
Антарктические рыбы чувствительны к повышению температуры (погибают при + 6 °С), в тканях накапливаются биологический антифриз – гликопротеиды, которые понижают температуру замерзания воды в тканях. У растений накапливаются перед зимой сахара, АК, связывающие воду. Понижается вязкость протоплазмы и содержание Н2О. Это ведет к понижению температуры и замерзанию жидкости в клетках.
У насекомых накапливается глицерин в гемолимфе и тканях, что понижает точку переохлаждения до –27…-39 °С. Кристаллизация в клетках начинается лишь при – 60 °С.
Антифризы: глицерин, моносахара, белки, гликоген (криопротекторы).
Обезвоживание: обезвоживание коловратки до – 190 °С.
Терморегуляция: при понижении температуры: за счет мускульной активности (летающие насекомые, змея вокруг кладки яиц, у пчел – общественная регуляция – трепетание крыльями, все вместе, у одиночных пчел повышение потребления О2. У животных – частое дыхание; черепахи – испарение слюны, которой они смачивают поверхность кожи головы, передних конечностей, обрызгивание мочой конец задних конечностей.
Адаптивное поведение: выбор места с наиболее благоприятным микроклиматом и смена позиций (из солнечных мест в тень). Краб, проявляя положительный фототаксис, выходит на мелководье (вода прогрета солнцем), в жаркое время уходит на глубину, скрывается в норах. Ящерица зарывается в песок.
Гомойотермные - это птицы и млекопитающие (теплокровные).
Сохранение внутреннего постоянства, температура тела постоянна при изменении температуры окружающей среды. Присущ тепловой гомеостаз. Гомеостаз – это состояние динамического равновесия организма со средой, при котором организм сохраняет свои свойства и способность к осуществлению жизненных функций на фоне меняющихся внешних условий. Высокий уровень метаболизма: суточный метаболизм змеи 32 Дж/кг, у сурка 120 Дж/кг, кролика 180 Дж/кг.
Значение внешнего обогрева невелико, живут за счет внутреннего тепла, выделяющегося при экзотермических биохимических реакциях. Эндотермные организмы. Для мужчины среднего веса и среднего роста необходимо ежесуточно ~ 8000 кДж.
Температура тела: у птиц 41°С, у грызунов 35-39 °С, у копытных 35 – 39 °С.
Механизмы терморегуляции:
1. Химическая терморегуляция – тепло метаболических реакций. Активно выделяют тепло печень и скелетные мышцы. Теплопродукция регулируется температурой окружающей среды и гормонами (тироксин повышает скорость метаболических реакций).
2. Терморегуляционный тонус – под действием нервных импульсов.
Микросокращения фибрилл – холодовая дрожь. Газообмен повышается на 300 – 400 °С. Потирание рук, притоптывание ногами, физические упражнения повышают скорость метаболизма, повышается температура тела.
3. Окисление бурой жировой ткани (под кожей, в области шеи, груди). Важно для животных, впадающих в спячку, после сна.
4. Физическая т/р - теплоизолирующие покровы (перья, волосы, подкожный жир).
Механизмы теплоотдачи:
- теплопроводность,
- конвекция,
-излучение,
- испарение.
Теплоотдача зависит от М = moc - mтела.
1. Испарение влаги с поверхности тела, потоотделение. Увеличивается при повышении температуры окружающей среды и повышении температуры тела. Животные с шерстяным покровом облизывают тело. Испарение влаги с поверхности слизистых оболочек рта, верхних дыхательных путей. Учащенное поверхностное дыхание - полипноэ. Собаки при жаре 300-400 дыханий в минуту при норме 20-40 дыханий в минуту. Для птиц характерна горловая дрожь - колебательные движения нижней стороны шеи (вентиляция дыхательных путей).
2. Сосудистые реакции - расширение мелких сосудов, расположенных близко к поверхности (теплоотдача во внешнюю среду повышается), сжатие поверхностных и расширение глубоколежащих сосудов (консервация тепла в организме). Большое значение имеют участки дыхательных путей с развитой сетью кровеносных сосудов - носовых ходах млекопитающих. Вдыхаемый воздух нагревается, стенки носа охлаждаются, выдох - обратный процесс (наоборот). У куриц хохолок - область сосудистой терморегуляции (температура хохолка более низкая, Уаг). Потоотделение - результат повышения температуры внутри тела. Если выпить холодной воды, охладить сонные артерии, потоотделение понижается. Поскольку из сонных артерий кровь попадает в гипоталамус, то это указывает на его важную роль в терморегуляции. В гипоталамус информация о температуре окружающей среды стекается с холодовых и тепловых рецепторов на коже. Кожные рецепторы - это детекторы внешнего возмущения. Рецепторы генерируют импульсы, часть идет в гипоталамус, часть - в кору головного мозга. При некоторых заболеваниях температура тела повышается, т.к. термостат оказывается настроен на более высокую температуру. Эту настройку вызывают пирогены (например, токсины микробов, вещества, выделяемые нейтрофилами крови). Повышение температуры стимулирует защитные реакции организма, способствует разрушению патогенных факторов. Аспирин понижает заданное значение температуры, снимает симптомы лихорадочного состояния, но при этом замедляются защитные реакции. Приспособительная реакция - выбор оптимального места, тесные групповые скопления. Ночевка, зимовка под снегом. Сооружение гнезд, нор.