Устойчивость к вредным организмам в агроэкосистемах по мере развития земледелия и селекции
Типы устойчивости растений к вредным организмам в агроэкосистемах
Заключение
Список литературы
Наиболее устойчивые к вредным организмам популяции растений формируются в естественных экосистемах. Эпифитотии и массовое размножение вредных организмов происходят в них редко и принимают локальный характер, не причиняя им ущерба. С развитием земледелия и селекции ситуация изменилась. Можно выделить три этапа исторического развития сельского хозяйства, когда естественная устойчивость популяций растений, выработанная в процессе эволюции, сменялась на «агроэкосистемную»: сначала физиологическую, а затем и генетическую.
Этапы исторического развития сельского хозяйства, на которых изменялись отношения популяций и устойчивости в системе растение-хозяин вредный организм, выглядят следующим образом:
I— Сбор семян диких растений и высев их в ареалах сбора. На первоначальном этапе структура популяций растений-хозяев и вредных организмов была естественной, сложившейся в процессе эволюции. Устойчивость растений к вредным организмам (генетическая, физиологическая) была стабильной и не различалась в агро- и естественных экосистемах. Она обеспечивала динамическое равновесие во взаимоотношениях в системе растение — паразит (вредный организм), при котором эпифитотии болезней, массовое размножение фитофагов, сорняков отсутствовали.
II— Развитие земледелия. На втором этапе при развитии земледелия происходило расширение посевов за пределы первоначального ареала выращивания и сбора семян. Культурные растения попадали на новые территории с отличающимися почвенно-климатическими условиями, постепенно адаптируясь к новым условиям и меняя физиологическую устойчивость к стресс-факторам внешней среды, в том числе и к вредным организмам.
III— Развитие селекции и создание чистолинейных генетически однородных сортов. Это изменило структуру популяций растений-хозяев и вредных организмов, привело к развитию эпифитотий и массовому размножению вредителей. Популяция вредного организма на этом этапе в агроэкосистеме может быть как естественного, так и агроэкосистемного происхождения.
В настоящее время теория и методология селекционного процесса, систем земледелия претерпевают глубокие качественные изменения, которые направлены на создание адаптивно-устойчивых сортов, адаптивно-ландшафтных систем земледелия, разработку агротехнических мероприятий, обеспечивающих реализацию и сохранение присущих сортам устойчивость и адаптивность к вредным организмам.
Под устойчивостью растений понимают их способность оставаться здоровыми при действии стресс-факторов внешней среды — биотической (вредные организмы) и абиотической (влажность, температура, минеральные вещества и др.) природы, не изменяя свою продуктивность. В основе устойчивости лежат процессы обмена веществ и саморегуляции преимущественно с помощью метаболитов. Различаются два типа устойчивости — неспецифическая и специфическая, которые связаны друг с другом и сочетаются при создании устойчивых сортов.
Устойчивость растений к стресс-факторам внешней среды на начальном этапе носит неспецифический характер, а затем на фоне неспецифических реакций вырабатываются (проявляются) специфические адаптации.
Неспецифическая (горизонтальная, полигенная) устойчивость носит буферный характер. Это означает, что обычно действие одного стресс-фактора активирует всю систему механизмов защиты растений и повышает их сопротивляемость почти ко всему комплексу стресс-факторов. Эта устойчивость проявляется в отношении различного комплекса биологических, химических и физических повреждающих факторов: засухи, холода, возбудителей болезней и вредителей, пестицидов, химических мутагенов.
Механизмами неспецифической устойчивости являются формирование и активация окислительно-восстановительных ферментов, фенолов, фитонцидов, фитоалексинов, пигментов и родственных им соединений (антоцианов, каротинов, катехинов), аминокислот, ингибиторов свободно-радикальных реакций различной природы. Именно поэтому на устойчивость к внедрению (повреждению) растений вредными организмами и на реакцию к ним влияют генетически обусловленные физиолого-биохимические свойства вида и сорта, качество семян, характер минерального питания растений, условия возделывания сельскохозяйственных культур.
Специфическая (вертикальная) устойчивость к вредным организмам обусловлена главным образом взаимодействием белков — продуктов первичной активности генов как паразита, так и хозяина. Эта специфическая устойчивость проявляется на молекулярно-генетическом уровне в процессах регуляции генной активности: транскрипции (считывания информации в ядре клетки) и трансляции (передачи информации для синтеза белков). Система регуляции генной активности является важнейшей в патогенезе болезней растений. Она представляет собой механизм изменения активности генов при реакции не только на возбудителей болезней (внедрение, поражение) на уровне организма растений-хозяев (гормональные реакции), но и на фитофагов, и другие стресс-факторы внешней среды.
Кроме неспецифической и специфической устойчивости учитывают выносливость (толерантность) растений к стресс-факторам внешней среды и вредным организмам. Под толерантностью понимают свойства растений не снижать урожай при заражении (повреждении) вредными организмами. Тем не менее в клетках, тканях и органах растений толерантных сортов фитопатогены и фитофаги размножаются. При этом в результате мутаций и рекомбинаций могут появиться их более агрессивные биотипы (расы). Поэтому толерантные сорта, будучи источником воспроизводства вредных организмов,— менее эффективный компонент интегрированной защиты растений.
В ходе эволюции первичным защитным механизмом служила неспецифическая горизонтальная устойчивость. Именно она является характерной для естественных экосистем. Специфическая (вертикальная) устойчивость возникла позже, в результате отбора на специфичность при взаимодействии в системе хозяин — паразит по принципу "ген на ген". Создание механизмов неспецифической устойчивости в возделываемых сортах сельскохозяйственных культур снижает не только уровень развития болезней (численность вредителей), но и структуру популяций вредных организмов в агроэкосистемах. Возделывание устойчивых сортов является одним из самых экологически безопасных, экономичных и биологически эффективных способов интегрированной защиты растений (ИЗР).
В рамках ИЗР большое значение имеет относительная (частичная) устойчивость, которая в сочетании с агротехническими приемами позволяет отказаться от применения активных способов борьбы (биологического, химического) или минимизировать их применение. Если уровень генетической устойчивости сорта позволяет ему выдерживать средний уровень развития болезней или повреждения вредителями, тогда активные средства защиты растений требуются только в исключительных случаях.
Например, озимая пшеница сорта Канцлер отличается повышенной восприимчивостью к болезням (мучнистой росе, септориозам, фузариозу, желтой и бурой ржавчинам, офиоболезу, церкоспореллезу). В условиях Германии этот сорт дает высокие урожаи только при использовании фунгицидов. Такая урожайность у более устойчивых сортов может быть получена без применения фунгицидов и напротив — применение фунгицидов на сортах, обладающих средней устойчивостью к комплексу болезней, существенного положительного эффекта не дает или же снижает валовый доход продукции с 1 га.
Проявление устойчивости сортов в отношении вредных организмов может быть обусловлено следующими механизмами:
— наличием структурно-морфологических, анатомо-биохимических (механических) барьеров, обусловленных строением покровных и внутренних тканей;
—наличием репеллентных веществ;
—несовпадением фенологии растений и вредных организмов;
—антибиотическим воздействием растений;
—выносливостью (толерантностью) к повреждениям;
—полной неприкосновенностью (устойчивостью).
Надежность барьеров связана с опушенностью, плотностью прилегания листовых влагалищ и цветковых чешуи; повышенным содержанием клетчатки; наличием панцирного слоя — механической преграды для заселения растений вредными организмами и их питания, откладки яиц фитофагами. Классическим примером создания механического барьера для фитофагов (подсолнечниковой огневки) явилось выведение панцирных сортов подсолнечника. Панцирный (углеродистый) слой начинает формироваться через 3—4 суток после оплодотворения цветков подсолнечника. Темпы его формирования опережают развитие гусениц огневки. Вследствие этого гусеницы лишь соскабливают с поверхности семянок эпидермис и пробковую ткань, а панцирный слой прогрызть не могут. Это решило проблему защиты подсолнечника от огневки, численность которой в результате резко снизилась.
Более высокая устойчивость сорта ведет к ухудшению питания, замедлению размножения и уменьшению выживаемости вредных организмов. Разница в уровне размножения шведской мухи, например, на устойчивых и восприимчивых сортах достигает трех порядков, а хлебного пилильщика — двух. На устойчивых сортах плодовитость самок вредной черепашки ниже в 2—2,5 раза, а выживаемость личинок — в 4—8 раз. На устойчивых сортах гороха масса и плодовитость самок гороховой тли снижаются. Антибиоз гороховой тли вызывают присутствующие в растении вещества вторичного обмена (активной фитиновой кислоты), являющихся нервным ядом, угнетающе действующие на тлей. Такая же реакция может проявиться у тлей от неполноценной пищи. Недостаток в растениях некоторых свободных аминокислот, опушения растениий, вызывают ухудшение физиологического состояния и стрессовые реакции тлей.