Рыбы имеют два набора жабр - по одному с каждой стороны тела позади головы. Эти нежные органы защищены твердыми пластинами, которые называются жаберными крышками. Каждый набор жабр представляет собой сложную структуру, включающую четыре костные дуги. Каждая из этих дуг поддерживает два ряда жаберных волокон в форме перьев, которые называются первичными ламеллами (лепестками). Каждая первичная пластинка, в свою очередь, покрыта крошечными пластинками (вторичными лепестками), через которые проходят узкие кровяные капилляры. Именно через тонкую оболочку вторичных лепестков происходит газообмен между кровью и внешней средой. Кровь во вторичных лепестках течет в направлении, противоположном направлению движения воды, проходящей по поверхностям ламелл. В результате между этими двумя жидкостями возникает большой диффузионный градиент кислорода и углекислого газа. Такая система "противотока" чрезвычайно увеличивает эффективность газообмена.
Рыбы в большинстве своем вынуждены активно прокачивать воду через жабры, чтобы добиться достаточно интенсивного газообмена. Приняв во внимание, что вода приблизительно в 800 раз плотнее воздуха, становится ясно, что рыба в процессе дыхания должна тратить больше энергии, чем наземное животное. Процесс прокачки воды включает определенную последовательность действий. Сначала рыба открывает рот, чтобы вода втягивалась в ротовую полость. Затем рот закрывается, и сокращение мышц заставляет воду проходить через жабры, а потом наружу через жаберные крышки. В результате вода постоянно протекает через жабры.
Уровень дыхательной активности рыб можно приблизительно определить через скорость колебания жабр (иначе говоря, скорость колебания жаберных крышек или просто "скорость дыхания"). Скорость дыхания увеличивается при повышении активности, испуге и при определенном состоянии воды. Особенно это заметно при повышении температуры, которое приводит к повышению скорости дыхания рыбы и вызывает двойной эффект: с повышением температуры, во-первых, уменьшается концентрация растворенного кислорода, а во-вторых, возрастает скорость метаболических процессов у рыбы, а следовательно, и потребность в кислороде. Повреждения жабр, вызванные окружающей средой или болезнетворными микроорганизмами, приводят к усилению дыхательной деятельности - рыба старается получить достаточное количество кислорода через поврежденную поверхность жабр.
Принимая во внимание, что содержание кислорода в воздухе более чем в 30 раз больше, чем в воде, может показаться удивительным, что рыбы могут умереть от кислородного голодания, когда их вытаскивают из воды. Причина этой видимой аномалии заключается в том, что, если рыба находится вне воды, ламеллы жабр разрушаются, так что площадь поверхности, доступная для газообмена, сильно сокращается. Если жабры высыхают в результате продолжительного нахождения в воздухе, газообмен прекращается полностью и рыба погибает. Длительность выживания в воздухе значительно меняется в зависимости от вида, но есть общее правило: рыб нельзя держать вне воды более одной-двух минут.
Глава 17 Анатомия и физиология
Некоторые рыбы способны в течение длительного времени оставаться вне воды без ущерба для здоровья или выживать в воде, бедной кислородом. У этих рыб есть особые дополнительные дыхательные органы, которые позволяют им извлекать из атмосферы кислород путем заглатывания воздуха. Хорошо известные примеры среди аквариумных рыб - это гурами (разные роды) и бойцовые рыбы (петушки Betta spp.) из семейства белонтиевых, многие из которых в природных условиях водятся в прудах, бедных кислородом. Этих рыб, а также представителей многих родственных видов иногда называют лабиринтовыми рыбами, потому что они имеют дополнительный дыхательный аппарат - лабиринт. Эта структура, содержащая множество складок с обильным кровоснабжением, связана с наполненной воздухом глоточной камерой. Органы с похожими функциями есть также у некоторых сомов, которые способны выживать в условиях низкого содержания кислорода, характерных для пересыхающих прудов, и у рыб, способных мигрировать по суше,- хорошо известным примером может служить сом клариас Clarias.
Некоторые другие сомы (например, коридорас Corydoras spp.) и вьюны (семейство вьюновые Cobitidae) способны поглощать атмосферный кислород непосредственно через стенки своего кишечника, пронизанные кровеносными сосудами. Часто можно наблюдать, как эти рыбы, которые в аквариуме обычно находятся на дне, периодически направляются к поверхности воды, чтобы сделать большой глоток воздуха. Это совершенно нормальное поведение, и оно не обязательно свидетельствует о том, что вода в аквариуме бедна кислородом.
Глава 17 Анатомия и физиология
Основная функция кровеносной системы - снабжение разных органов и тканей кислородом и питательными веществами, а также удаление побочных продуктов обмена веществ. Кровеносная система в основном состоит из сердца, а также сети артерий, вен и тонких капилляров. Сердце работает как насос. Оно находится рядом с жабрами и состоит из четырех камер: венозного синуса, предсердия, желудочка и артериального конуса (луковицы). Из них самые крупные - это предсердие и желудочек. Они настолько крупнее остальных, что иногда можно встретить утверждение, что этот орган состоит только из двух камер.
Общий вес крови рыбы составляет приблизительно 5% от веса тела. Сама кровь состоит из жидкости, которая называется плазмой. Она переносит растворимые вещества - в частности, питательные вещества, а также специальные красные и белые кровяные клетки. Назначение красных кровяных клеток (эритроцитов) состоит в том, чтобы переносить кислород от жабр к тканям тела. Каждая молекула кислорода связана с гемоглобином - пигментом, который присутствует в эритроцитах и придает им красную окраску. По своим функциям эритроциты рыб сходны с эритроцитами млекопитающих, но отличаются от них тем, что имеют ядро. Белые кровяные клетки, среди которых есть лимфоциты и другие типы клеток, играют значительную роль в иммунитете (это обсуждается ниже). Помимо переноса кислорода и питательных веществ, а также иммунной функции, кровь еще является тем путем, по которому гормоны попадают в нужные органы.
Кроме того, рыбы имеют лимфатическую систему. Лимфа циркулирует вокруг так называемой белой мышцы, используемой при кратких вспышках активности. Лимфа, объем которой примерно в четыре раза превышает объем крови, по составу подобна плазме крови, но не содержит красных кровяных клеток.
Глава 17 Анатомия и физиология
Нервная система состоит из головного мозга, связанного с ним спинного мозга и сети нервов. Основная функция мозга заключается в том, чтобы получать и интерпретировать электрические сигналы от различных органов чувств - например, глаз, вкусовых почек, слуховых и осязательных органов, а также отвечать на них. Сам мозг состоит из трех сегментов: переднего мозга, среднего мозга и заднего мозга. Каждый сегмент связан с конкретными сенсорными входами. Например, задний мозг связан со вкусовыми рецепторами.
Глава 17 Анатомия и физиология
Хотя система органов чувств тесно связана с мозгом и нервной системой, ее нередко, как и в данном случае, рассматривают отдельно. Частично это объясняется сложностью и разнообразием органов чувств у рыб, некоторые из которых не имеют аналогов у наземных позвоночных. Система органов чувств снабжает мозг данными о внешних раздражителях, давая возможность рыбе воспринимать и понимать то, что ее окружает, и адекватно реагировать.
Глава 17 Анатомия и физиология
Глаза рыб по своему строению схожи с глазами млекопитающих. Костистые рыбы в большинстве своем способны воспринимать мир в цвете. Однако в отличие от млекопитающих они не могут изгибать шею, чтобы смотреть из стороны в сторону. Поэтому их глаза специально приспособлены к тому, чтобы охватывать возможно более широкое пространство. Многие хищные рыбы - например, щука Esox spp.- полагаются на свое острое бинокулярное зрение, чтобы подкрадываться к добыче и хватать ее. Однако для многих рыб зрение не так важно, как для высших позвоночных животных, потому что они способны пользоваться другими органами чувств, которые помогают им питаться и плавать в воде. Поэтому потеря одного или даже обоих глаз обычно не является достаточной причиной для умерщвления рыбы. Это особенно справедливо для ночных видов рыб - например, для многих сомов, которые полагаются прежде всего на специальные органы вкуса, с помощью которых они обнаруживают съедобные предметы во время ночных набегов.
Рыбы некоторых видов частично или постоянно живут в пещерах, и зрение им вообще не нужно. Поэтому глаза у них либо отсутствуют, либо в значительной степени атрофированы. Хорошо известным примером среди аквариумных рыб является слепая пещерная тетра, которая так и называется - рыба слепая Astyanax fasciatus mexicanus. У нее нет глаз, а кроме того, она утратила необходимость пигментации. Есть также слепая пещерная рыба - подвид моллиенезии сфенопс Poecilia sphenops, обитающая на юге Мексики. Некоторые другие группы рыб тоже представлены слепыми рыбами, обитающими в пещерах,- в том числе карповые, сомы, бычки и угри.