Часть волокон второго нейрона по выходе из тонкого и клиновидного ядер изгибается кнаружи и разделяется на два пучка. Один пучок — задние наружные дугообразные волокна направляются в нижнюю мозжечковую ножку своей стороны и заканчиваются в коре червя мозжечка. Волокна второго пучка — передние наружные дугообразные волокна уходят вперед, переходят на противоположную сторону, огибают с латеральной стороны оливное ядро и также через нижнюю мозжечковую ножку направляются к коре червя мозжечка. Передние и задние наружные дугообразые волокна несут проприоцептивные импульсы к мозжечку.
Проприоцептивный путь коркового направления также перекрещенный. Аксоны второго
нейрона переходят на противоположную сторону не в спинном мозге, а в продолговатом.
Наряду с проприоцептивным проводящим путем, несущим импульсы к коре большого
мозга, следует назвать проприоцептивные передний и задний спинно-мозжечковые пути. По этим проводящим путям мозжечок получает информацию от расположенных ниже чувствительных центров (спинного мозга) о состоянии опорно-двигательного аппарата, участвует в рефлекторной координации движений, обеспечивающих равновесие тела без участия высших отделов головного мозга (коры полушарий большого мозга).
Задний спинно-мозжечковый путь (пучок Флексига) передает проприоцептивные импульсы от мышц, сухожилий, суставов в мозжечок. Тела клеток первого (чувствительного) нейрона находятся в спинномозговом узле, а нейтральные отростки их в составе заднего корешка направляются в задний рог спинного мозга и заканчиваются синапсами на клетках грудного ядра (ядро Кларка), лежащего в медиальной части основания заднего рога. Клетки грудного ядра являются вторым нейроном заднего спинно-мозжечкового пути. Аксоны этих клеток выходят в боковой канатик своей стороны, в его заднюю часть, поднимаются вверх и через нижнюю мозжечковую ножку входят в мозжечок, к клеткам коры червя. Здесь спинно-мозжечковый путь заканчивается.
Можно проследить системы волокон, по которым импульс из коры червя достигает
красного ядра, полушария мозжечка и даже вышележащих отделов мозга — коры
полушарий большого мозга. Из коры червя через пробковидное и шаровидное ядра
импульс через верхнюю мозжечковую ножку направляется к красному ядру
противоположной стороны (мозжечково-покрышечный путь). Кора червя связана
ассоциативными волокнами с корой полушария мозжечка, откуда импульсы поступают в
зубчатое ядро мозжечка. С развитием высших центров чувствительности и произвольных движении в коре полушарий большого мозга возникли также связи мозжечка с корой, осуществляющиеся через таламус. Таким образом, из зубчатого ядра аксоны его клеток через верхнюю мозжечковую ножку выходят в покрышку моста, переходят на противоположную сторону и направляются к таламусу. Переключившись в таламусе на следующий нейрон, импульс следует в кору большого мозга, в постцентральную извилину.
Передний спинно-мозжечковый путь (пучок Говерса) имеет более сложное строение, чем задний, поскольку проходит в боковом канатике противоположной стороны, возвращаясь в конечном итоге в мозжечок на свою сторону. Тело клетки первого нейрона
располагается в спинномозговом узле. Его периферический отросток имеет окончания
(рецепторы) в мышцах, сухожилиях, суставных капсулах, а центральный отросток в
составе заднего корешка входит в спинной мозг и заканчивается синапсами на клетках, примыкающих с латеральной стороны к грудному ядру. Аксоны клеток этого второго нейрона переходят через переднюю серую спайку в боковой канатик противоположной стороны, его переднюю часть, и поднимаются вверх до уровняперешейка ромбовидного мозга. В этом месте волокна переднего спинно-мозжечкового пути возвращаются на свою сторону и через верхнюю мозжечковую ножку вступают в кору червя своей стороны, в его передневерхние отделы. Таким образом, передний спинно-мозжечковый путь, проделав сложный, дважды перекрещенный путь, возвращается на ту же сторону, на которой возникли проприоцептивные импульсы.
Проприоцептивные импульсы, поступившие в кору червя по переднему
спинно-мозжечковому проприоцептивному пути, также передаются в красное ядро и
через зубчатое ядро в кору большого мозга (в постцентральную извилину).
НИСХОДЯЩИЕ ПРОЕКЦИОННЫЕ ПУТИ
Нисходящие проекционные пути (эффекторные, эфферентные) проводят импульсы от
коры, подкорковых центров к нижележащим отделам, к ядрам мозгового ствола и
двигательным ядрам передних рогов спинного мозга. Эти пути можно подразделить на
две группы: 1) главный двигательный, или пирамидный, путь (корково-ядерный и корково-спинномозговые пути) несет импульсы произвольных движений из коры головного мозга к скелетным мышцам головы, шеи, туловища, конечностей через соответствующие двигательные ядра головного и спинного мозга;
2) экстрапирамидные двигательные пути передают импульсы от подкорковых центров к двигательным ядрам черепных и спинномозговых нервов, а затем к мышцам.
К пирамидному пути относится система волокон, по которым двигательные импульсы из коры большого мозга, из предцентральной извилины, от гигантопирамидальных нейронов (клетки Беца) направляются к двигательным ядрам черепных нервов и передним рогам спинного мозга а от них — к скелетным мышцам. Учитывая направление хода волокон, а также расположение пучков в стволе головного мозга и канатиках спинного мозга, пирамидный путь подразделяют на три части: 1) корково-ядерный — к ядрам черепных нервов; 2) латеральный корково-спинномозговой (пирамидный) — к ядрам передних рогов спинного мозга; 3) передний корково-спинномозговой (пирамидный) — также к
передним рогам спинного мозга.
Корково-ядерный путь представляет собой пучок отростков гигантопирамидальных нейронов, которые из коры нижней трети предцентральной извилины спускаются к внутренней капсуле и проходят через ее колено. Далее волокна корково-ядерного пути идут в основании ножки мозга, образуя медиальную часть пирамидных путей. Корково-спинномозговые, а также корково-ядерный пути занимают средние 3/5 основания ножки мозга. Начиная со среднего мозга и далее, в мосту и продолговатом мозге волокна корково-ядерного пути переходят на противоположную сторону к двигательным ядрам черепных нервов III и IV — в среднем мозге, V, VI, VII — в мосту, IX, X, XI, XII — в
продолговатом мозге. В этих ядрах корково-ядерный (пирамидный) путь заканчивается, составляющие его волокна образуют синапсы с двигательными клетками этих ядер. Отростки упомянутых двигательных клеток выходят из мозга в составе соответствующих черепных нервов и направляются к скелетным мышцам головы и шеи и их иннервируют.
Латеральный и передний корково-спинномозговые (пирамидные) пути, также начинаются от гигантопирамидальных нейронов предцентральной извилины, ее верхних 2/3. Аксоны этих клеток направляются к внутренней капсуле, проходят через переднюю часть ее задней ножки (сразу позади волокон корково-ядерного пути), спускаются в основание ножки мозга, где занимают место латеральнее корково-ядерного пути. Далее корково-спинномозговые волокна спускаются в переднюю часть (основание) моста, пронизывают идущие в поперечном направлении пучки волокон моста и выходят в продолговатый мозг, где на передней (нижней) его поверхности образуют выступающие вперед валики — пирамиды. В нижней части продолговатого мозга часть волокон переходит на противоположную сторону и продолжается в боковой канатик спинного мозга, постепенно заканчиваясь в передних рогах спинного мозга синапсами на двигательных клетках его ядер. Эта часть пирамидных путей, участвующая в образовании перекреста пирамид (моторный перекрест), получила название латерального корково-спинномозгового (пирамидного) пути. Те волокна корково-спинномозгового пути, которые не участвуют в образовании перекреста пирамид и не переходят на противоположную сторону, продолжают свой путь вниз в составе переднего канатика спинного мозга. Эти волокна составляют передний корково-спинномозговой (пирамидный) путь. Затем эти волокна также переходят на противоположную сторону, но через белую спайку спинного мозга и заканчиваются на двигательных клетках переднего рога противоположной стороны спинного мозга. Располагающийся в переднем канатике
передний корково-спинномозговой (пирамидный) путь более молодой в эволюционном
плане, чем латеральный. Его волокна спускаются преимущественно до уровня шейных
и грудных сегментов спинного мозга. Следует отметить, что все пирамидные пути
являются перекрещенными, т.е. их волокна на пути к следующему нейрону рано или
поздно переходят на противоположную сторону
Вторым нейроном нисходящего произвольного двигательного пути (корково-спинномозгового) являются клетки передних рогов спинного мозга, длинные отростки которых выходят из спинного мозга в составе передних корешков и направляются в составе спинномозговых нервов для иннервации скелетных мышц.