ФИЗИОЛОГИЯ РЕФЛЕКСОВ
Содержание
Рефлекс
Синаптическая передача
Односторонняя передача и синаптическая задержка
Понятие о рефлекторном центре
Облегчение и торможение
Центральная суммация и интенсивность центрального раздражения
Эффект отдачи и разряд последействия
Фракционирование
Окклюзия
Количественная рефлекторная регуляция эфферентных нейронов
Реципрокная иннервация
Заключение
Рефлекс
Согласно наиболее краткому определению, рефлекс представляет собой реакцию эффекторов на раздражение рецепторов. Центральная нервная система обеспечивает необходимую связь между афферентной и эфферентной частью рефлекторной дуги. Большинство видов нервной регуляции эффекторов осуществляется через такие дуги, которые широко варьируют по сложности. Простейшие рефлексы, такие, как коленный, мигательный, отдергивание конечности от болевого раздражителя и другие, осуществляются очень быстро через относительно простые дуги; они строго фиксированы или детерминированы раздражителем. Более сложные формы нервной интеграции в основном имеют ту же природу. Однако межнейронные связи центральной нервной системы широко варьируют по сложности, и благодаря взаимодействию между различными центральными структурами конечный эффект не отличается постоянством. Классификация отдельных видов нервной интеграции иногда представляет большие трудности: не легко разграничить рефлекторный и произвольный акты.
Многие аспекты поведения нельзя связать с определенными раздражителями, и тогда мы называем их произвольными актами. Однако раздражитель всегда имеется. Можно свести внешние раздражения к минимуму, но полностью устранить их нельзя; то же относится и к раздражениям, исходящим из самого организма. Трудно оценить общее влияние, т. е. суммарный эффект множества раздражений, которые беспрерывно посылают сигналы в центральную нервную систему. Многие на первый взгляд спонтанные акты на самом деле могут быть следствием такой суммации. Поскольку центральная нервная система получает самую разнообразную информацию (сигналы от многих видов различных рецепторов), трудно правильно предсказать характер реакции на определенный раздражитель. Кроме генетически детерминированных биохимических и морфологических форм организации нервного субстрата и состояния омывающих его жидких сред, программирование функций организма определяется общим притоком сигналов к центральной нервной системе, притоком, который включает как прошлые, так и действующие в настоящее время сенсорные сигналы. В нервной системе под влиянием получаемых ею импульсов происходят стойкие сдвиги неизвестного характера, так что регуляция функций организма лишь отчасти определяется сигналами, поступающими в данный момент. Другими словами, программа, вырабатываемая нервной системой в ответ на получаемую текущую информацию, частично определяется прошлым опытом.
Рефлекс представляет простейшую форму интегративной деятельности центральной нервной системы, и каждый сегмент располагает всеми необходимыми механизмами для его осуществления. К таким механизмам относятся рецепторы, афферентные волокна, идущие к спинному мозгу, эфферентные волокна к эффекторному органу, сам эффектор и важнейшие синаптические связи между афферентными и эфферентными нейронами в центральной нервной системе. Все эти элементы вместе составляют простую рефлекторную дугу. Такая рефлекторная дуга представляет собой моносинаптическую, или двухнейронную, организацию, поскольку афферентный нейрон образует синапс непосредственно с эфферентным. В большинстве дуг между афферентным и моторным нейронами имеются вставочные нейроны, так что рефлексы мышц на растяжение в сущности являются единственными, имеющими моносинаптическую дугу. В сегментарной системе заложены механизмы для таких рефлексов, как коленный, сгибательный, перекрестный разгибательный и многие другие. Большинство сегментарных рефлексов «а самом деле обеспечивается не одним сегментом, а несколькими связанными. Однако реакции осуществляются через наикратчайшие пути и взаимодействие между сегментами не обязательно.
Некоторые из рефлексов, осуществляемых через черепно-мозговые нервы, принципиально сходны со спинномозговыми сегментарными рефлексами, хотя для этих нервов не характерно правильное размещение, типичное для спинномозговых нервов,— слияние сегментов и неравномерный характер роста ствола мозга приводит к утрате явной сегментарности. Примером такого рефлекса может служить зрачковый рефлекс на свет, осуществляемый через II и III пару черепномозговых нервов в качестве афферентного и эфферентного путей (соответственно).
Собственные волокна спинного мозга обеспечивают функциональную связь между центрами на различных уровнях и участвуют в межсегментарных рефлексах. Координация движений передних и задних конечностей, шеи и туловища, координация мышц, осуществляющих движения в различных суставах конечности, обеспечиваются посредством таких связей. Хотя рефлексы часто рассматриваются так, как если бы их дуги были изолированы друг от друга, на самом деле между ними существует тесная связь. Облегчающие и тормозящие взаимные влияния между ними частично обусловливают описаннные реципрокные эффекты, а также доминирование некоторых рефлексов.
Рефлекторные акты, осуществляемые без изменения центральных нервных процессов прошлым опытом организма, называются врожденными, или безусловными, рефлексами. В основе таких рефлексов лежит структурная связь специфических рецепторов с определенными эффекторами. Связь эта осуществляется определенными нервными путями (рефлекторные дуги). Примером может служить выделение слюны в ответ на возбуждение вкусовых рецепторов. Коленный рефлекс, мигание, рефлекторное отдергивание конечности, опорожнение мочевого пузыря или кишечника, глотание, кашель и многие другие рефлексы относятся к той же категории. Важная особенность этих актов — их целесообразность для организма.
Условные рефлексы в отличие от врожденных основаны на прошлом опыте, т. е. связаны с тем или иным видом обучения. Все рецепторы анатомически связаны более или менее прямыми путями через центральную систему со всеми эффекторами. Вследствие избирательности, возникающей в результате особенностей синаптического проведения, многие потенциально функционирующие связи между рецептором и эффектором либо не получают адекватного возбуждающего влияния для функционального замыкания «цепи», либо подвергаются активному торможению со стороны других, параллельно протекающих процессов. Одним из наиболее известных примеров является павловский условный слюноотделительный рефлекс. Звон колокольчика не вызывает слюноотделения, если предварительно его не сочетают несколько раз с дачей пищи, которая химически раздражает вкусовые рецепторы, вызывая безусловный слюноотделительный рефлекс. После того как в центральной нервной системе возникнут изменения под влиянием комбинированного воздействия импульсов, вызываемых звуковым и вкусовым раздражителями, звук колокольчика становится столь же эффективным стимулятором секреции слюны, как и прием пищи. В обоих случаях эфферентный путь к слюнным железам один и тот же, но, поскольку афферентные импульсы поступают в центральную нервную систему из совершенно разных источников, центральные пути, несомненно, различны.
Синаптическая передача
Для синаптической передачи необходимо осуществление довольно жестких требований. Этот факт имеет первостепенное лимитирующее значение в распространении импульсов в центральной нервной системе. Для того чтобы импульсы пресинаптических нейронов вызывали эффективное раздражение постсинаптических нейронов, должны быть выполнены следующие условия:
1) нервные импульсы должны достигать почти одновременно многих возбуждающих пресинаптических окончаний, подходящих к постсинаптическим нейронам;
2) такие активные пресинаптические окончания не должны находиться слишком далеко друг от друга;
3) область густого расположения активных синаптических окончаний должна быть достаточно велика;
4) число одновременно активируемых тормозных синаптических окончаний не должно быть слишком большим.
Все эти условия легко понять в свете представлений о вероятных механизмах синаптической передачи. Считают, что синаптические окончания одних нейронов выделяют возбуждающий медиатор, а окончания других — тормозной. Возбуждающий медиатор вызывает повышение проницаемости мембраны для ионов натрия и частичную деполяризацию мембраны, находящейся в состоянии покоя. Тормозной медиатор приводит к гиперполяризации постсинаптической мембраны с повышением проницаемости для ионов калия и хлора, но не для ионов натрия. Для синаптической передачи, т. е. возбуждения постсинаптического нейрона, необходимо, чтобы концентрация возбуждающего медиатора была достаточно высока, чтобы вызвать деполяризацию постсинаптичеокой мембраны до критического (порогового) уровня. Кроме того, должна быть деполяризована достаточно обширная область, чтобы создать эффективный «сток» для ионов натрия. Для того чтобы концентрация медиатора была достаточно высокой, он должен высвобождаться рядом близко расположенных пресинаптических окончаний, а поскольку он быстро разрушается ферментами, необходимо, чтобы высвобождение медиатора из всех окончаний происходило почти одновременно. Вряд ли последовательные разряды одиночного пресинаптического окончания приведут к накоплению достаточного количества медиатора — ведь он разрушается так же быстро, как и образуется.
Односторонняя передача и синаптическая задержка
Одна из наиболее известных черт синаптической передачи — ее направленный характер. Раздражение задних корешков спинномозговых нервов, состоящих только из афферентных волокон, приводит к возникновению разряда в чисто эфферентных передних корешках, причем направление проведения никогда не меняется па обратное. Такое действие синапса как одностороннего фильтра легко объяснить, исходя из представления о химической природе синаптической передачи; медиаторы выделяются только концевыми аппаратами аксонов. Эта особенность функции синапсов имеет первостепенное, значение для поддержания упорядоченного движения сигналов в нервной системе.