На підставі отриманих результатів можна зробити висновок, що в стані іммобілізації на тлі хронічного емоційного стресу відбувається зниження кількості активних паралельних функціональних процесів у мозку, що відображує процес формування поведінкової домінанти. Зниження еКС може свідчити також про "інформаційно-збіднений стан", тобто відбувається зниження інформаційного резерву, що при значному або тривалому стресовому впливі може привести до "поломок" регуляції.
Оцінка функціональної асиметрії по середньому рівню еКС виявила більші значення у лівих коркових відведеннях, ніж у правих (табл. 7). Тоді як у лімбіко-ретикулярних структурах значення були вище в правій ретикулярній формації середнього мозку і правому мигдалеподібному комплексі. Тільки в гіпокампі у лівій півкулі рівень еКС був більшим, ніж у правій (табл. 8).
Достовірна латералізація реакції на іммобілізацію в умовах хронічного стресу виявлена в парієтальній корі (рис. 2), де праворуч значення знизилося на 31,95 %, а ліворуч збільшилося в середньому на 4,88 % (p=0,004).
Слід зазначити розходження в реакції еКС на іммобілізацію в умовах гострого і хронічного емоційного стресу у правій парієтальній ділянці: +6,08 і –31,95, відповідно (p.< 0,02) і лівому мигдалеподібному комплексі: +6,23 і –22,69, відповідно (p = 0,02) (рис..2), що, імовірно, пояснюється реакцією в інтактному стані та на тлі стійкого хронічного емоційно-стресового стану церебральної нейродинаміки.
Таким чином, нелінійний параметр еКС сигналу ЕЕГ є об'єктивним показником оцінки зміни динамічних характеристик ключових коркових і лімбіко-ретикулярних структур мозку, які беруть участь у формуванні адаптивних процесів в умовах гострого і хронічного емоційного стресу.
На підставі результатів власних досліджень і даних літератури можна зробити висновок, що емоційний стрес приводить до глибоких змін функціональної активності структур лімбіко-кортикальної системи головного мозку, які супроводжуються значним напруженням систем регуляції та суттєвою зміною нейроетологічних показників.
ВИСНОВКИ
Проведено дослідження динамічних систем коркових та лімбіко-ретикулярних утворень мозку щурів за допомогою нелінійного параметру ЕЕГ – ентропії Колмогорова-Сіная в умовах вільної поведінки та на різних етапах формування гострого і хронічного емоційного стресу, що дозволило встановити ефективність такого підходу для вивчення механізмів та кількісної оцінки цих станів, з одночасною оцінкою ступеня напруженості систем регуляції за допомогою аналізу варіабельності серцевого ритму.
Встановлені діапазони значень ентропії Колмогорова-Сіная по ЕЕГ в симетричних ділянках півкуль головного мозку та структурах лімбіко-ретикулярного комплексу для інтактних статевозрілих щурів-самців лінії Вістар в умовах вільної поведінки. Ентропія Колмогорова-Сіная ЕЕГ у цих тварин має регіональні та міжпівкульові розходження. Найбільш високі показники еКС характерні для правої сенсомоторної кори та для обох окципітальних ділянок півкуль. У структурах лімбічної системи найбільш високий рівень еКС виявлений у правих дорсальному гіпокампі, мигдалеподібному комплексі і ретикулярному ядрі покришки. При цьому в коркових ділянках значення еКС вище ліворуч, а у лімбіко-ретикулярних – праворуч.
В умовах гострого емоційного стресу, викликаного короткочасною іммобілізацією, виявлено виражене збільшення еКС у фронтальній, парієтальній та окципітальній коркових ділянках лівої півкулі. У структурах лімбіко-ретикулярного комплексу найбільш виражене збільшення еКС відбувалось в обох ретикулярних ядрах покришки. При цьому відсутність рухомої активності відображується значним зниженням еКС у правій сенсомоторній корі.
Стан хронічного емоційного стресу, викликаний тривалою іммобілізацією, та за даними аналізу ВСР і тесту “відкрите поле”, супроводжується значним підвищенням рівня еКС, що відображує збільшення кількості паралельних інформаційних процесів в динамічних системах мозку, та за даними аналізу ВСР і нейроетологічних показників – підвищений рівень тривожності. У порівнянні з вихідним рівнем найбільш сильно еКС збільшується в правій парієтальній ділянці, обох фронтальних ділянках, ретикулярних ядрах покришки, лівому гіпокампі і лівому мигдалеподібному комплексі.
На фоні хронічного емоційного стресу виявлено зниження величини еКС у досліджуваних коркових і лімбіко-ретикулярних структурах головного мозку, що обумовлено формуванням домінуючих функціональних систем і системного гальмування, які супроводжуються зменшенням паралельних інформаційних процесів в домінуючих нейродинамічних системах, що відображає включення механізмів адаптації та стійкості. Тільки в правому мигдалеподібному комплексі рівень еКС збільшується, відображуючи активацію апарату негативних емоцій.
Рівень ентропії Колмогорова-Сіная по ЕЕГ може служити індикатором залучення тих чи інших ділянок мозку в процес формування гострого та хронічного емоційного стресу.
Статистичний та спектральний аналіз варіабельності серцевого ритму одночасно з оцінкою нелінійної динаміки ЕЕГ дозволяє отримати об’єктивну кількісну оцінку стану організму на різних етапах формування емоційного стресу, що сприяє адекватній інтерпретації нелінійного параметра нейродинамічних систем – ентропії Колмогорова-Сіная. Виявлено типові характеристики серцевого ритму для різних етапів формування емоційного стресу. В умовах іммобілізації в стані гострого стресу та на тлі змінених під впливом хронічного емоційного стресу властивостей нейродинамічних систем виявлено зсув вегетативного балансу у бік переваги симпатичної активності, зниження варіабельності серцевого ритму, загальної спектральної потужності та потужності в усіх частотних діапазонах. В умовах гострого та хронічного стресу підвищується роль центрального контуру керування в порівнянні з процесами саморегуляції, підсилюється стабілізуючий вплив вищих відділів мозку.
Оцінка нейроетологічних показників щурів після тривалої іммобілізації виявила зміни притаманні стану хронічного емоційного стресу: збільшилися період першого переміщення після того, як тварин помістили в центр поля, час перебування на центральній площадці на початку тесту, тривалість грумінга, зменшилися горизонтальна та вертикальна активність. Кількісна об’єктивна оцінка поведінки в тесті “відкрите поле” є ефективною для діагностики стану хронічного емоційного стресу, що сприяє фізіологічній інтерпретації параметрів детермінованого хаосу нейродинамічних систем по ЕЕГ.
СПИСОК ОПУБЛІКОВАНИХ ПРАЦЬ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ
1. Майоров О.Ю., Вязовская О.В. Влияние острого и хронического эмоционального стресса на уровень энтропии Колмогорова-Синая ЭЭГ // Експериментальна і клінічна медицина. – 2006. – № 4. – С. 32–37. (Дисертант виконувала експериментальну частину, аналізувала та узагальнювала отримані результати).
2. Вязовская О.В., Майоров О.Ю. Состояние церебральной нейродинамики в условиях иммобилизационного стресса у крыс на основе оценки энтропии Колмогорова по ЭЭГ // Вісник Харківського національного університету імені В.Н. Каразіна. Серія біологія. – 2006. – Вип. 4, № 748. – С. 139–146. (Дисертант виконувала експериментальну частину, аналізувала та узагальнювала отримані результати).
3. Майоров О.Ю., Вязовская О.В. Оценка напряжения систем регуляции работы сердца в условиях моделирования эмоционального стресса у крыс // Експериментальна і клінічна медицина. – 2007. – № 1. – С. 53–58. (Дисертант виконувала експериментальну частину, аналізувала та узагальнювала отримані результати).
4. Применение методов нелинейного анализа (детерминистского хаоса) ЭЭГ для оценки состояния нервной деятельности / Майоров О.Ю., Глухов А.Б., Тимченко Л.Н., Следюк Д.В., Козидубова С.М., Прогнимак А.Б., Вязовская О.В. // Комп’ютерна медицина’2004: клінічна інформатика і телемедицина: міжнародна науково-практична конференція. Харків, 27-29 травня 2004 р.; Вісник Харківського національного університету імені В.Н. Каразіна. Медицина. – 2004. – Вип. 8, № 617. – С. 120–121. (Дисертант брала участь в обговоренні та узагальненні отриманих результатів).
5. Vyazovska O.V. The effects of chronic immobilization on neuroetological parameters in the “open field test” in rats // Stress and Behavior: 9-th Multidisciplinary International Conference of Biological Psychiatry. St-Petersburg,May 16-19, 2005; Psychopharmacology & Biological Narcology. – 2005. – V. 5, № 2. – P. 907.
6. Майоров О.Ю., Вязовская О.В. Применение методов нелинейного анализа ЭЭГ (детерминистского хаоса) для оценки состояния церебральной нейродинамики в условиях хронического иммобилизационного стресса у крыс // Компьютерная Медицина’2005: информационные технологии для клинической практики: научно-практический симпозиум. Харьков, 23-25 июня 2005 г.; Клиническая информатика и телемедицина. – 2005. – Т. 2, № 1. – C. 149. (Дисертант виконувала експериментальну частину, аналізувала та узагальнювала отримані результати).
7. Майоров О.Ю., Вязовская О.В. Спектральный анализ вариабельности ритма сердца крыс в условиях иммобилизационного стресcа // Біологія: від молекули до біосфери: 1 міжнародна конференція молодих вчених. Харків, 21-23 листопада 2006 р.; Тези доповідей. – Харків, 2006. – C. 65. (Дисертант виконувала експериментальну частину, аналізувала та узагальнювала отримані результати).
8. Майоров О.Ю., Вязовская О.В. Динамика энтропии Колмогорова по ЭЭГ в условиях острого и хронического эмоционального стресса // Актуальные вопросы теоретической и прикладной физики и биофизики. Физика. Биофизика-2006: Вторая всеукраинская научно-техническая конференция студентов, аспирантов и молодых ученых. Севастополь, 17-22 апреля 2006 г.; Материалы конференции. – Севастополь, 2006. – C. 112–114. (Дисертант виконувала експериментальну частину, аналізувала та узагальнювала отримані результати).
9. Майоров О.Ю., Вязовская О.В. Вариабельность сердечного ритма в условиях острого стресса у крыс // Біологія: від молекули до біосфери: 1 міжнародна конференція молодих вчених. Харків, 21-23 листопада 2006 р.; Тези доповідей. – Харків, 2006. – C. 63-64. (Дисертант виконувала експериментальну частину, аналізувала та узагальнювала отримані результати).