7. Значение в дыхании импульсов с рецепторов легких, дыхательных мышц, дыхательных путей и скелетной мускулатуры.
Регуляция дыхательного ритма осуществляется нервной системой и гуморальным путем. Центр дыхания располагается в продолговатом мозгу. В дыхательном центре различают два отдела: отдел вдоха и отдел выдоха, функции которых взаимосвязаны. При возбуждении отдела вдоха происходит торможение отдела выдоха и наоборот. Участвуют в регуляции дыхания специальные скопления нервных клеток в мосту и в промежуточном мозге. Кроме того, в спинном мозге находятся группы клеток, отростки которых идут в составе спинномозговых нервов к дыхательным мышцам. В дыхательном центре попеременно возбуждение сменяется торможением. При вдохе легкие расширяются, их стенки растягиваются, что раздражает окончания блуждающего нерва. Возбуждение передается к дыхательному центру и тормозит его деятельность. Мышцы перестают получать возбуждение от дыхательного центра и расслабляются: грудная клетка опускается, ее объем уменьшается и происходит выдох. При расслаблении центростремительные волокна блуждающего нерва перестают возбуждаться (нет тормозящего действия на дыхательный центр), и дыхательный центр, не получая тормозящих импульсов, вновь возбуждается - наступает очередной вдох. Таким образом, происходит как бы саморегуляция: вдох вызывает выдох, а выдох - вдох. Другой причиной изменения деятельности дыхательного центра является концентрация углекислоты в крови. Она является специфическим возбудителем дыхания: повышение концентрации углекислоты в крови (особенно в крови, омывающей дыхательный центр) приводит к возбуждению дыхательного центра - дыхание становится частым и глубоким. Глубокое и частое дыхание продолжается до тех пор, пока концентрация углекислоты в крови не снизится до нормального уровня. На понижение концентрации углекислоты в крови дыхательный центр отвечает понижением возбудимости вплоть до полного прекращения своей деятельности на некоторое время - до установления нормального уровня углекислоты. Ведущим физиологическим механизмом, влияющим на дыхательный центр, является рефлекторный, за которым следует гуморальный. Дыхание подчинено коре головного мозга, о чем свидетельствует факт произвольной задержки дыхания (хотя и на очень короткое время) или изменения частоты и глубины дыхания. Это подтверждается учащением дыхания человека при эмоциональных состояниях. Возбуждение дыхательного центра также может вызвать пониженное содержание кислорода в крови и некоторые лекарственные препараты, поступающие в кровь. С дыханием связаны и такие защитные акты, как кашель и чиханье. Они осуществляются рефлекторно, а их центры находятся в продолговатом мозге. Кашель возникает в ответ на раздражение слизистой оболочки гортани, глотки или бронхов (при попадании пыли, частиц пищи и др.). При кашле после глубокого вдоха воздух с силой выталкивается из дыхательных путей, приводя в движение голосовые связки (возникает характерный звук); вместе с выдыхаемым воздухом удаляются и раздражители. Акт чиханья возникает в ответ на раздражение слизистой оболочки носа; причины его те же, что и при кашле.
Остановка дыхания, которая наблюдается в результате понижения концентрации углекислоты в крови, называется апноэ. Нарушение ритма дыхания - одышка и учащенное дыхание - происходит вследствие повышения концентрации углекислоты в крови и называется диспноэ (гиперпноэ). Возникновением апноэ объясняется способность некоторых людей нырять и оставаться несколько минут под водой. Ныряльщик перед погружением в воду производит несколько частых и глубоких дыхательных движений, вследствие чего в крови понижается концентрация углекислоты. Ныряльщикам за жемчугом удается пробыть под водой до 5 минут, но только после длительных тренировок. А при задержке дыхания на 1-1,5 минуты наступает диспноэ - усиленное дыхание. При задержке дыхания концентрация углекислоты в крови повышается и как следствие - увеличивается возбудимость дыхательного центра до тех пор, пока содержание углекислоты в крови не понизится. С повышенной концентрацией углекислоты в крови связан и первый вдох новорожденного.
8. Особенности процесса саморегуляции дыхания.
Координированные сокращения дыхательных мыщц обеспечиваются ритмической активностью нейронов дыхательного центра. Такие нейроны сгруппированы в целом ряде структур мозгового ствола. Неотъемлемым звеном аппарата регуляции дыхания являются также хеморецепторные и механорецепторные системы, обеспечивающие нормальную работу центрального дыхательного механизма в соответствии с потребностями организма в обмене газов.
Центральный дыхательный механизм мозгового ствола и его афферентные системы обеспечивают поддержание легочной вентиляции, адекватной уровню газообмена в тканях организма, т.е. выполняют гомеостатическую функцию. Дыхательные мышцы участвуют в локомоторных актах, поддержании позы, фонаторной функции. Поэтому нейрональные структуры спинного и продолговатого мозга, управляющие респираторной мускулатурой, находятся под контролем вышележащих центров супрапонтинного уровня – мозжечка, среднего и промежуточного мозга, больших полушарий
Важное значение имеет влияние этих центров в регуляции дыхания, связанной с двигательной активностью организма. Особую роль играет кортикальная регуляция дыхания у человека. Это связано прежде всего с участием дыхательного аппарата в речевой функции. Человек может управлять дыханием произвольно. Это позволяет ему менять частоту и глубину дыхания и даже задерживать его. Но длительность произвольного апноэ ограничена: как только парциальное давление накапливающегося в крови СО2 достигает определенного уровня, сильное возбуждение хеморецепторов (императивнй стимул) выводит дыхание из-под произвольного контроля и дыхательные движения возобновляются.
Центральный дыхательный механизм жестко ограничивает вмешательство в регуляцию дыхания со стороны супрапонтинных структур, охраняя жизненно важную гомеостатическую, газообменную функцию дыхательной системы.
9. Роль в регуляции дыхания коры больших полушарий. Примеры изменения дыхания под влиянием корковой регуляции.
Дыхательный центр в продолговатом мозге находится под влиянием нервных импульсов из опоясывающей извилины, полосатых тел, зрительных бугров, подбугровой области, среднего мозга, мозжечка и премоторных областей больших полушарий головного мозга.
Раздражение лобных долей больших полушарий головного мозга вызывает изменения дыхательных движений (В.Я.Данилевский, 1874). У животных были выработаны условные рефлексы на дыхание. После удаления участков коры больших полушарий, осуществляющих высшую регуляцию дыхания, безусловно-рефлекторные изменения дыхания сохранялись, а затем восстанавливались.
Влияние больших полушарий головного мозга на дыхание доказывается тем, что дыхательные движения могут быть по желанию изменены: дыхание можно замедлить или задержать на некоторое время или, наоборот, участить или углубить. Психические влияния и внушения вызывают изменение дыхательных движений. У людей вентиляция легких увеличивается при действии сигналов, предшествующих мышечной деятельности.
Высшая, наиболее тонкая форма регуляции дыхания – обеспечение соответствия дыхательных движений условиям жизни – осуществляется при участии больших полушарий головного мозга.
Предполагается, что нейроны больших полушарий более возбудимы к повышению напряжения углекислоты в крови, чем дыхательный центр в продолговатом мозге.
10. Регуляция дыхания при мышечной работе, при пониженном атмосферном давлении.
Регуляция дыхания при мышечной работе
При усиленной мышечной работе в крови, протекающей через мышцы, увеличивается давление СО2 , повышается концентрация водородных ионов и температура крови, что благоприятствует отдаче О2 в мышцах.
Эти изменения осуществляются рефлекторно и нервно-гуморально. В результате значительного усиления обмена веществ, поступления в кровь углекислоты, молочной и других кислот и накопления в крови водородных ионов и возбуждения дыхательного центра легочная вентиляция при мышечной работе увеличивается как за счет учащения дыхания, так и за счет углубления.
Парциальное давление СО2 в артериальной крови во время мышечной работы не изменяется или незначительно увеличивается (не соответственно величине физической нагрузки). При тяжелой мышечной работе оно меньше, чем при легкой работе. Возбудимость дыхательного центра к действию СО2 во время мышечной работы не увеличивается. Эти факты доказывают, что ведущая роль в увеличении дыхания при мышечной работе принадлежит не гуморальному, а рефлекторному механизму (рефлексам из химических рецепторов кровеносных сосудов, из механических рецепторов дыхательных мышц, диафрагмы и двигательного аппарата). Особенно возрастает число афферентных импульсов из рецепторов дыхательных мышц и диафрагмы при дыхании в противогазе, что приводит к рефлекторному усилению вентиляции легких. Ведущая роль в изменениях дыхания при мышечной работе принадлежит корригирующим влияниям больших полушарий головного мозга и условным рефлексам, главным образом при действии словесных раздражителей. Условные рефлексы на дыхательный аппарат тем больше выражены, чем ближе начало выполнения трудовых или физических упражнений (предрабочее и предстартовое состояние). Изменения дыхания во время речи обусловлены только нервными влияниями.