Смекни!
smekni.com

Зрительная сенсорная система (стр. 3 из 5)

Благодаря довольно многочисленным электронномикроскопическим работам (Femandez-Mordn, 1956, 1958; Daneel u. Zeutzschel, 1957; Gold­smith a. Philpott, 1957; Wolken, Capenos a. Turauo, 1957; Yasusumi a. Deguchi,1958; Wolken a. Gupta, 1961; Goldsmith, 1962: Грибакин, 1967) общая ультраструктурная организация ретинулярной клетки известна достаточно хорошо.

В фоторецепторах позвоночных структура, поглощающая свет (т. е. наружный сегмент), в значительной степени разобщена с телом клетки, тогда как у членистоногих рабдомеры идут параллельно телам ретинулярных клеток. Возможно, именно этим и объясняется большее быстродейст­вие глаза насекомых по сравнению с глазом позвоночных (у пчелы крити­ческая частота слияния мельканий достигает 300 вспышек в секунду).

В дистальной области клетки (наиболее близкой к кристаллическому конусу) обычно сосредоточено наибольшее количество митохондрий и гранул экранизирующего ретинулярного пигмента [муха Lucilia (Trujillo-Cenoz, 1965); пчела (Грибакин, 1967)]. В этой же области чаще всего встречаются мембраны шероховатой эндоплазматической сети, которая имеет непосредственное отношение к синтезу белка (Porter, 1961). Возможно, такая насыщенность дистальной области клетки важными органоидами свидетельствует о повышенной энергетической активности этой области. Последнее предположение подкрепляется тем, что в аппо­зиционном глазу плоскость изображения (и, следовательно, область максимальной освещенности) приходится именно на дистальную область ретинулы (Ехnеr, 1891; Vries a. Kuiper, 1958). Электронномикроскопические исследования показывают, что микровиллы рабдомеров связаны с центральной частью клетки системой радиальных тяжей – «мостиков» (табл. XXXVI) (Грибакин, 1969). Эта система по сути дела представляет собой крупную цитоплазматическую цистерну (главная эндоплазматическая цистерна, по Грибакину). которая тянется параллельно рабдомеру, сопровождая его по всей длине зрительной клетки (около 250 мк у пчелы). Удается проследить переход мембраны, окружающей главную цистерну, в мембрану каналов эндоплазматической сети. Интересно отметить, что эта цистерна продолжается вплоть до места отхождения аксона. Примерный подсчет показывает, что объем главной эндоплазматической цистерны зрительной клетки пчелы составляет для темноадаптированного глаза около 150—250 мк3, а объем рабдомера – 75-150 мк3. Далее, удается отметить феномен прилежания митохондрий к мем­бранам эндоплазматической сети, что свидетельствует о локальных интен­сивных энергетических процессах, связанных с потреблением АТФ. Таким образом, цистерна и эндоплазматическая сеть, вероятно, отличаются по ионному составу от цитоплазматического матрикса, что может быть связано с активным переносом ионов и, по-видимому, передачей нервного возбуждения внутри зрительной клетки. Ядро ретинулярной клетки обычно вытянуто по длине клетки. У некоторых насекомых (например у восковой моли) оно способно перемещаться вдоль клетки при изменении освещенности (Post a. Goldsmith, 1965).

В проксимальной области ретинулярной клетки под электронным микроскопом видны многочисленные протонейрофибриллы, характерные для аксона; митохондрии обычно смещены в периферическую область,. что также характерно для аксона; рабдомер здесь постепенно сходит на нет. Проксимальный конец рабдома, представляющий собой оптический волновод обычно закрыт «оптической пробкой» (Грибакин, 1967), состоящей из утолщений интерретинулярных тяжей, заполненных гранулами экранирующего пигмента. Такая «пробка», очевидно, препятствует проникновению света в более высокие отделы зрительного тракта, где свет (и в особенности ультра­фиолетовое излучение) может вызывать нарушение работы клеток опти­ческих центров.


В настоящее время ведутся дискуссии о том, что является функциональ­ной единицей сложного глаза – омматидий или отдельная ретинулярная клетка (см., например: Goldsmith, 1964). В пользу второго предположения говорит тот факт, что клетки сложного глаза различаются не только по спектральной чувствительности и реакции на положение плоскости поля­ризации падающего света (Goldsmith, 1964; Мазохин-Поршняков, 1965; Shaw, 1966, 1967), но и по своим морфологическим характеристикам (рис. 6). Так, например, из электронных микрофотографий Фернандес-Морана (Fernandez-Moran, 1958) видно, что ретинула суперпозиционного (или скотопического) глаза ночной тропической бабочки Erebus odora содержит семь рабдомеров, один из которых резко отличается от остальных зна­чительно большей площадью поперечного сечения. Возможно, клетка, образующая этот рабдомер, имеет и наибольшую светочувствительность (по сравнению с остальными клетками, входящими в ретинулу).

В послед­нее время показано (Грибакин, 1967), что ретинула аппозиционного (или фотопического) глаза пчелы Apis mellifera включает в себя клетки трех типов, отличающиеся площадью поперечного сечения рабдомеров,. диаметром микровилл, а также глубиной расположения ядра. Эти типы клеток воспринимают разную длину излучения, т. е. обусловливают цветовое зрение пчелы. Однако даже электронный микроскоп не позволяет пока увидеть пути синтеза зритель­ного пигмента в клетке, изучить его локализацию. Более того, изучение зрительных пигментов насекомых сильно осложнено по меньшей мере двумя причинами. Во-первых, структуры, содержащие зрительный пиг­мент, находятся в центре (точнее, в глубине) каждой ретинулы, что затруд­няет получение фракций рабдомеров с помощью методов, которые обычно применяются биохимиками для получения фракций наружных сегментов сетчатки позвоночных. Во-вторых, изучение изолированных препаратов глаза осложняется наличием в каждом омматидии плотного пигментного чехла и оптической «пробки», закрывающих проксимальный конец рабдома.

И все же в последнее время в отношении зрительных пигментов насе­комых получено много интересных данных. Так, стало известно, что зрительный пигмент насекомых имеет значительно меньший молекулярный вес (3000-4000), чем молекулярный вес зрительных пигментов позвоноч­ных (27 000-28 000) (Heller, 1969), а следовательно, и диаметр молекулы зрительного пигмента насекомых значительно меньше – около 5 А против 40 – 50 А у позвоночных. Получены доказательства того, что в основе зрения многих насекомых (по-видимому, это справедливо для всех насекомых) лежит ретиналь, который был найден у пчелы, домашней мухи, некоторых прямокрылых, стрекоз, жуков, бабочек (Golds­mith, 1958; Wolken, Bowness a. Scheer, 1960; Briggs, 1961). При этом интересно, что Голдсмиту (Goldsmith, 1958) удалось извлечь зрительный пигмент из сложного глаза пчелы не детергентамп, а простым фосфатным буфером; после освещения рас­твор зрительного пигмента обес­цвечивался, освобождая ретиналь. В 1964 г. Голдсмит и Уорнер (Goldsmith a. Warner, 1964) четко доказали, что зрительная система рабочей пчелы строится на основе витамина А (ретинола); в темноте витамин А окисляется до ретиналя, а на свету ретиналь переходит в витамин А. Голдсмит и Уорнер обнаружили также, что у пчелы вита­мин А содержится только в голове, точнее в глазах. По их мнению, никаких метаболических резервов витамина А или ретиналя ни в голове, ни в теле пчелы нет.

Вопрос о характере локализации и ориентации молекул зрительного пигмента (точнее дипольных моментов этих молекул) в рабдомерах слож­ного глаза насекомых пока во многом неясен. Более того, до самого послед­него времени вообще не было прямых доказательств того, что рабдомер является структурой, воспринимающей свет (т.е. что именно в нем содер­жится зрительный пигмент).

Только в самое последнее время благодаря работам Лангера и Торелла (Langer, 1960, 1965; Langer a. Thorell, 1966) стало ясно, что рабдомеры содержат зрительный пигмент. Исследуя с помощью микроспектрофотометра отдельные рабдомеры сложного глаза белоглазого мутанта мухи Calliphora (использование белоглазого мутанта позволило избавиться от мешающего влияния экранирующего пигмента), Лангер и Торелл показали, что:

чехла и оптической «пробки», закрывающих проксимальный конец рабдома.

И все же в последнее время в отношении зрительных пигментов насе­комых получено много интересных данных. Так, стало известно, что зрительный пигмент насекомых имеет значительно меньший молекулярный вес (3000-4000), чем молекулярный вес зрительных пигментов позвоноч­ных (27 000-28 000) (Heller, 1969), а следовательно, и диаметр молекулы зрительного пигмента насекомых значительно меньше – около 5 А против 40 – 50 А у позвоночных. Получены доказательства того, что в основе зрения многих насекомых (по-видимому, это справедливо для всех насекомых) лежит ретиналь, который был найден у пчелы, домашней мухи, некоторых прямокрылых, стрекоз, жуков, бабочек (Golds­mith, 1958; Wolken, Bowness a. Scheer, 1960; Briggs, 1961). При этом интересно, что Голдсмиту (Goldsmith, 1958) удалось извлечь зрительный пигмент из сложного глаза пчелы не детергентамп, а простым фосфатным буфером; после освещения рас­твор зрительного пигмента обес­цвечивался, освобождая ретиналь. В 1964 г. Голдсмит и Уорнер (Goldsmith a. Warner, 1964) четко доказали, что зрительная система рабочей пчелы строится на основе витамина А (ретинола); в темноте витамин А окисляется до ретиналя, а на свету ретиналь переходит в витамин А. Голдсмит и Уорнер обнаружили также, что у пчелы вита­мин А содержится только в голове, точнее в глазах. По их мнению, никаких метаболических резервов витамина А или ретиналя ни в голове, ни в теле пчелы нет.

Вопрос о характере локализации и ориентации молекул зрительного пигмента (точнее дипольных моментов этих молекул) в рабдомерах слож­ного глаза насекомых пока во многом неясен. Более того, до самого послед­него времени вообще не было прямых доказательств того, что рабдомер является структурой, воспринимающей свет (т.е. что именно в нем содер­жится зрительный пигмент).