Кора больших полушарий хранит результаты прошлого опыта и, следовательно, должна изменяться по мере усвоения и запоминания новых сведений. Однако сейчас невозможно сказать, каковы эти изменения.
2.4 Медиаторные системы
Жизнь животного зависит от того, помнит ли оно, какие события предвещают удовольствие, а какие – боль. На первоначальное запоминание могут влиять некоторые гормоны и нейромедиаторы.
Гормон норадреналин, выделяется мозговым веществом надпочечников в периоды эмоционального возбуждения. Если при обучении животного определенным действиям в качестве наказания используется боль (например, сильный электрический удар), а затем оно получает небольшую дозу норадреналина, то это животное намного лучше запомнит правильную формулу поведения, чем без гормона.
Амфетамин – известный стимулятор, облегчающий запоминание, – тоже активирует норадреналиновую и дофаминовую системы организма. Поскольку циркулирующий в крови норадреналин не может преодолеть гематоэнцефалический барьер, физиологические механизмы его влияния на память неизвестны.
2.5 Нейропептиды
АКТГ, кортикостероиды и их модификации существенно влияют на обучение и память.
Вазопрессин – гипофизарный гормон – с его недостатком возникает нарушение формирования памятных следов. Разрушение голубого пятна предотвращает усиливающее действие вазопрессина на процессы консолидации.
Окситоцин – другой гипофизарный гормон – нарушает сохранение выработанных навыков.
Эндогенные опиоиды – эндорфины и энкефалины, которые оказывают выраженное влияние на обучение и память, замедляют угашение условных рефлексов, улучшают их сохранение, хотя и ухудшают их формирование. Влияние серотонина на консолидацию энграммы опосредуется через систему опиоидных пептидов.
Нейропептиды регулируют память через взаимодействие с медиаторами и через их влияние на метаболизм макромолекул. По-видимому, изменение белкового метаболизма является тем конечным звеном, через которое реализуются любые воздействия на процессы обучения и памяти.
3. БЕЛКОВЫЙ СИНТЕЗ
Все молекулы нашего тела непрерывно разрушаются и образуются вновь. Точно так же и в мозгу 90% белков обновляются не более чем за две недели. «Шаблон», по которому в клетке синтезируется белок, - это РНК. Судя по результатам ряда исследований, у животных в процессе обучения, видимо, усиливается синтез РНК и белков. В точности установить причину этого синтеза практически невозможно.
Для цыплят характерна особая естественная форма научения – импритинг, или запечатление. Они запоминают первый движущийся объект, который видят после того, как вылупились из яйца и начали ходить (обычно в первые 16 часов жизни), и начинают всюду следовать за ним. Движущийся предмет – это, как правило, их мать.
В первые два часа после воздействия стимула, вызывающего импритинг, в мозгу цыпленка усиливается синтез белка. Чтобы исключить любое побочное воздействие, исследователи перерезали у цыпленка нервные пути, служащие для передачи зрительной информации из одного полушария мозга в другое. Когда один глаз был закрыт и цыпленок воспринимал движущийся объект только другим глазом, скорость белкового синтеза была выше в той половине мозга, где происходил процесс запечатления.
Роль этих только что синтезированных белков в процессе запоминания, как предполагают, состоит в том, что они по аксону транспортируются к синапсу и изменяют его структуру, делая ее хотя бы временно более эффективной. В таком случае подобное видоизменение и было бы физической основой научения.
4. СИСТЕМА ПАМЯТИ У ЧЕЛОВЕКА
Карл Лэшли – пионер в области экспериментального исследования мозга и поведения – попытался дать ответ на вопрос о пространственной организации памяти в мозгу. Он обучал животных решению определенной задачи, а затем удалял один за другим различные участки коры головного мозга в поисках места хранения следов памяти. Однако, независимо от того, какое количество корковой ткани было удалено, найти то специфическое место, где хранятся следы памяти – энграммы, - не удалось.
Дальнейшие исследования показали, в чем заключалась причина неудачи Лэшли: для научения и памяти важны многие области и структуры мозга помимо коры. Оказалось также, что следы памяти в коре широко разбросаны и многократно дублируются.
Один из учеников Лэшли, Дональд Хебб, предложил теорию происходящих в памяти процессов. Он ввел понятия кратковременной и долговременной памяти. Он считал, что кратковременная память – это активный процесс ограниченной деятельности, не оставляющая никаких следов, а долговременная память обусловлена структурными изменениями в нервной системе. Эти изменения, по мнению Хебба, происходят в синапсах в результате каких-то процессов роста или метаболических изменений, усиливающих воздействие каждого нейрона на следующий нейрон. После установления таких связей эти нейроны образуют клеточный ансамбль, и любое возбуждение относящихся к нему нейронов будет активировать весь ансамбль.
В теории клеточных ансамблей особое значение придавалось тому, что след памяти – это не статическая «запись», не просто продукт изменения в структуре одной нервной клетки или молекулы мозга. Т.е. память – это процесс, включающий взаимодействие многих нейронов.
Усвоить какую-то информацию, сохранить ее и в случае необходимости воспроизвести.
Но память не так проста. Мы усваиваем и запоминаем не просто отдельные элементы информации; мы конструируем систему знаний, которая помогает нам приобретать, хранить и использовать обширный запас сведений. Кроме того, память – это активный процесс; накопленные знания непрерывно изменяются, проверяются и переформулируются нашим мыслящим мозгом; поэтому свойства памяти выявить не так легко.
КРАТКОВРЕМЕННАЯ И ДОЛГОВРЕМЕННАЯ ПАМЯТЬ
Память состоит из нескольких фаз. Одна из них, крайне непродолжительная, - это иконическая память, при которой информация сохраняется всего лишь несколько секунд. Нам удается удерживать в памяти предметы, которые мы только что видели, в течение одной-двух секунд, не больше. Однако некоторые объекты, к которым мы отнеслись с особым вниманием, из непосредственной памяти могут быть переведены в кратковременную.
В кратковременной памяти информация может сохраняться в течение нескольких минут. Мы, очевидно, можем удержать в кратковременной памяти 7±2 отдельных единиц запоминаемого материала.
Некоторые объекты из кратковременной памяти переводятся в долговременную, где они могут сохраняться часами или даже на протяжении всей жизни. Одной из систем мозга, необходимых для осуществления такого переноса, является гиппокамп.
Пытаясь облегчить тяжелые эпилептические припадки, врачи удалили у пациента оба гиппокампа. После этого пациент стал жить только в настоящем времени. Он мог помнить события, предметы или людей ровно столько, сколько они удерживались в его кратковременной памяти.
КОНСОЛИДАЦИЯ СЛЕДОВ ПАМЯТИ
Гиппокамп и медиальная часть височной доли играют роль в процессе закрепления, или консолидации, следов памяти. Под этим подразумеваются те изменения, физические и психологические, которые должны произойти в мозгу, для того, чтобы полученная им информация могла перейти в постоянную память. Гиппокамп и медиальная височная область участвуют в формировании и организации следов памяти, а не служат местами постоянного хранения информации.
Лэрри Сквайр высказал предположение, что в процессе усвоения каких-либо знаний височная область устанавливает связь с местами хранения следов памяти в других частях мозга, прежде всего в коре. Потребность в таких взаимодействиях может сохраняться довольно долго – в течение нескольких лет, пока идет процесс реорганизации материала памяти. Когда реорганизация и перестройка закончены, и информация постоянно хранится в коре, участие височной области в ее закреплении и извлечении становится ненужной.
ПРОЦЕДУРНАЯ И ДЕКЛАРАТИВНАЯ ПАМЯТЬ
Помимо фаз кратковременной и долговременной памяти, характерных для процесса запоминания, у человека существует два разных способа усвоения и запоминания информации в зависимости от того, что именно нужно усвоить.
Процедурное знание – это знание того, как нужно действовать. Декларативное знание – обеспечивает ясный и доступный отчет о прошлом индивидуальном опыте, чувство близкого знакомства с этим опытом. Именно это второе знание требует переработки информации в височных долях мозга и таламусе, тогда как первое, по-видимому, с ними не связано.
Процедурное знание, вероятно, раньше развивается в ходе эволюции, чем декларативное. Привыкание, сенситизация и классическое обусловливание, при которых нет осознания того факта, что произошло научение, - это примеры приобретения процедурного знания. Другое отличие (экспериментально пока не подтвержденное) может состоять в том, что процедурная память основана на биохимических или биофизических изменениях, происходящих только в тех нервных сетях, которые непосредственно участвуют в усвоенных действиях. Изменения этого типа отличаются от перестройки нервных сетей, с которой, как полагают, связана декларативная память.
Примером процедурного усвоения знаний служит сенсомоторный период познавательного развития ребенка (до 2 лет). Люди и предметы не существуют для ребенка сами по себе, независимо от тех сенсомоторных действий, которые ребенок может выполнить по отношению к ним. Это объясняет, почему взрослые люди почти полностью не способны вспомнить события, относящиеся к периоду младенчества и раннего детства.
Различие между процедурной и декларативной памятью помогает также понять, почему некоторые мнемонические приемы, используемые для запоминания и воспроизведения информации, так хорошо работают. В этих приемах для организации декларативной информации используется процедурный контекст.