Обмен углеводов в организме животного (стр. 4 из 5)
СН2 СН3
Енолпируват пируват
Затем пировиноградная кислота вступает в оксидоредукцию ранее образовавшейся восстановленной формой НАДН2 и восстанавливается до молочной кислоты – конечного продукта гликолиза и гликогенолиза.
НО – С = О НО – С = О 
2 С = О + 2НАДН – Н+ЛАКТИНОДЕГИДРОГЕНАЗА 2 Н – С – ОН + 2НАДСН3 СН3
Пируват молочная кислота (лактат)
НАД может снова участвовать в окислении 3 – фосфоглицеринового альдегида. Под действием дегидрогеназы и тем самым поддерживать течение гликолитических процессов.
А) Баланс гликолиза
При гликолизе из одной молекулы глюкозы образуется две молекулы молочной кислоты и энергия, заключенная в четырех молекулах АТФ. При этом две молекулы АТФ образуются при реакции перефосфорилирования двух молекул 1,3 – дифосфоглицериновой кислоты с двумя молекулами АДФ; две молекулы АТФ образуются при реакции перефосфорилирования двух молекул 2 – фосфоенолпируват с двумя молекулами АДФ.
Однако, в процессе первого этапа гликолиза две молекулы АТФ были использованы на образование глюкозо – 6 – фосфата и фруктозо – 1,6 – дифосфата. Таким образом, чистый выход энергии при гликолизе одной молекулы глюкозы заключается в двух молекулах АТФ.
Б) Суммарная реакция гликолиза
С6Н12О6 + 2АТФ + 2Фn 2С3Н6О3 + 2АТФГлюкоза молочная к-та
Следовательно, процесс гликолиза состоит в превращении одной молекулы глюкозы в две молекулы молочной кислоты и двух молекул АДФ в две молекулы АТФ. Гликолиз называют дихотомическим распадом углеводов, он характеризуется образованием двух триоз. Реакции гликолиза можно разделить на две стадии: первая стадия – преобразование глюкозы и фосфогексоз до двух молекул 3- фосфоглицеринового альдегида; вторая стадия – превращение триозофосфатов в молочную кислоту.
Пентозофосфатный (апотомический) путь окисления углеводов
Условно его можно разделить на 2 этапа. В первом этапе шесть молекул глюкозо – 6 – фосфата превращаются в шесть молекул рибулозо – 5 – фосфата. Во втором этапе шесть молекул рибулозо – 5 – фосфата превращаются в пять молекул глюкозо – 6 – фосфата. Таким образом, из шести молекул глюкозо – 6 – фосфата в пентозном цикле расщепляется одна молекула гексозы. При этом выделяется 36 молекул АТФ. Уравнение суммарной реакции пентозофосфатного пути окисления глюкозы:
6 – глюкозо – 6 – фосфат + 12НАДФ+ + 7 Н2О 5 – глюкозо – 6 – фосфат + 6СО2 + 12НАДФН – Н+ + +Н3РО4 (36АТФ)Если в дальнейшем НАДФН2 будет подвергаться окислению то в дыхательной цепи произойдет образование 36 молекул АТФ. Апотомический или пентозный цикл представляет собой путь прямого окислении глюкозо – 6 – фосфата (без предварительного деления пополам). В ходе этого процесса образуется СО2 и пентозы (рибоза и дезоксирибоза), идущие на синтез ДНК и РНК, а также накапливается НАДФН2, который является поставщиком Н2 в основном для синтеза жирных кислот, холестерина, гормонов, а также для образования энергии.
Но в целом дихотомический путь (гликолиз и гликогенолиз) имеет большое значение, чем апотомический. Он более эффективен в энергетическом отношении. Соотношение различных путей распада углеводов в тканях зависит от физиологического состояния животных, от поступления кислорода в ткани и интенсивности физической работы. Роль и значение этих двух путей распада в различных тканях неодинаковы. Например, в печени глюкозо – 6 – фосфат на 70-90% распадается дихотомическим путем, а в хрусталике и роговице глаза преобладает пентозный путь.
Биосинтез углеводов
Анаболизм углеводов в тканях в основном характеризуется процессами биосинтеза глюкозы и гликогена. Образование глюкозы из не углеводных компонентов называют глюконеогенез (образование нового сахара). Важными предшественниками D – глюкозы являются : лактат, пируват, глицерин, большинство аминокислот и промежуточные продукты цикла лимонной кислоты: яблочная кислота, ЩУК, α-кетоглутаровая кислота, янтарная кислота и др. Эти вещества могут образовываться при распаде жиров (например, глицерина), белков, содержащих аминокислоты, производные пропионовой кислоты: аланин, фенилаланин, серин и др.
Глюкогенез протекает у животных главным образом в печени и значительно меньше в корковом веществе почек. Путь глюконеогенеза включает семь этапов общих с процессом гликолиза.
Подобно тому, как превращение глюкозы в пируват представляет собой центральный путь в катаболизме углеводов, превращение пирувата в глюкозу является центральным путем глюконеогенеза. Пути эти не идентичны, хотя и включают ряд общих этапов.
В гликолизе имеются три этапа практически необратимых, которые по этой причине не могут использоваться в глюконеогенезе. В обход этих этапов в глюконеогенезе протекают другие реакции, катализируемые другими ферментами. Эти обходные реакции тоже необратимы, но они идут в направлении синтеза глюкозы. Таким образом, и гликолиз, и глюкогенолиз – необратимые процессы в клетках. Более того, эти процессы регулируются независимо друг от друга.
Первая обходная реакция в глюконеогенезе – это превращение пирувата в фосфоенол пируват. Этот процесс протекает в несколько стадий. Вначале под действием пируваткарбоксилазы пировиноградная кислота (пируват) карбоксилируется в ЩУК.
СН3 СООН 
С = О + СО2 + Н2О + АТФ пируват карбоксилаза СН2 + АДФ + Н3РО4 СООН С = ОПируват СООН
ЩУК
Реакция протекает в митохондриях при участии ацетил – КоА, являющимся активатором пируваткарбоксилазы. Затем здесь же, в митохондриях ЩУК восстанавливается в яблочную кислоту(малат):
СООН СООН 
СН2 + НАДН2 СН2 С = О малатдегидрогеназа СН – ОН + НАДСООН СООН
ЩУК яблочная кислота (малат)
Малат выходит из митохондрии при участии специальной транспортной системы и поступает в цитозоль. Здесь он окисляется под действием НАД – зависимой малатдегидрогеназы и образованием ЩУК , но уже внемитохондриальной.
СООН НАДН2 СООН 
СН2 + НАД СН2 СН – ОН малатдегидрогеназа С = ОСООН СООН
Малат ЩУК
Затем Щук превращается в 2- фосфоенолпируват под действием фосфоенолпируваткарбоксикиназы. Донором фосфата в этой реакции является ГТФ:
СООН СН2 ОН 
СН2 + ГТФ - ГДФ - СО2 С – О ~ Р = О