При распространении видов животных и растений к северу ограничивающим фактором кроме низкой зимней температуры является и сумма эффективных летних температур. Развитие икры форели происходит при температуре не ниже 0°С — это значение служит порогом развития. При температуре 2°С мальки покидают оболочку через 205 дней, при 5°С — через 82 дня, а при 10°С — через 41 день. Произведение температуры на дни развития (сумма эффективных температур) остается у мальков примерно постоянной величиной, равной 410. Для зацветания мать-и-мачехи требуется сумма температур 77, для кислицы — 453, а для земляники — 500. Эти значения ограничивают географическое распространение видов. Для риса и хлопчатника требуется величина 2000-4000, эти культуры не могут расти в средней полосе. Для ячменя достаточно всего 1600-1900, и он благополучно растет в умеренных широтах. Распространение древесной растительности ограничено июльской изотермой 10-12°С, далее лесная зона сменяется тундрой.
В период роста и развития организмы более чувствительны к действию различных факторов. Пределы выносливости для мальков, личинок и яиц обычно уже, чем для взрослых организмов. Лососи благополучно переносят изменения температуры воды от -2°С до +20°С, а их икра развивается только в диапазоне от 0°С до +12°С. Многие виды крабов способны продвигаться по рекам далеко вверх, но их личинки в пресной воде развиваться не могут. Ареал птиц определяется приемлемым для яиц и птенцов климатом. Взрослые гусеницы озимой совки — вредителя зерновых и овощных культур таежной и степной зон — переносят морозы до -11°С, а гусеницы помладше — лишь до -5°С. Очень низкая или очень высокая влажность почвы — ограничивающий фактор для личинок сельскохозяйственного вредителя жука-щелкуна. Для борьбы с этим насекомым проводят осушение или сильное увлажнение почвы, вызывающие гибель личинок.
Ограничивающими для распространения вида могут быть и биотические факторы, например, наличие более сильных конкурентов у хищных животных или недостаток опылителей у растений.
Способность к изменениям в популяциях позволяет организмам несколько сглаживать действие ограничивающих факторов. Приспособляемость организмов всегда носит интегральный характер, существа адаптируются ко всему комплексу экологических факторов, а не к какому-либо одному. Комплекс факторов, необходимых для существования определенного вида, включая его связи с другими видами в экосистеме, называется экологической нишей.
Абиотические факторы среды: свет и влажность
Среди абиотических факторов наибольшее значение имеют климатические факторы: свет, влажность и температура.
Свет. Солнечное излучение — основной источник энергии для большинства организмов планеты. Автотрофные растения используют солнечный свет для построения клеток и тканей. Они преобразуют энергию света в энергию химических связей АТФ, используемых для синтеза органических соединений. В дальнейшем энергия зеленых растений перераспределяется между другими организмами в соответствии с пищевыми отношениями. На синтез биомассы используется до 1% поступающей на Землю солнечной энергии.
В солнечном свете важны три спектральных диапазона, различающихся по биологическому воздействию: ультрафиолет, видимый и инфракрасный свет.
Ультрафиолет с длиной волны менее 0,29 мкм вызывает интенсивную денатурацию биополимеров и губителен для всего живого. Он задерживается озоновым слоем атмосферы, поверхности земли достигает лишь небольшая часть ультрафиолетовых лучей (0,3-0,4 мкм), в небольших количествах полезных животным и человеку. Без них растения приобретают чрезмерно вытянутую форму. Под их воздействием образуется витамин D.
Видимый свет состоит из голубых, зеленых, оранжевых и красных лучей (0,4-0,75 мкм) и составляет большую часть лучистой энергии. Зеленые растения осуществляют фотосинтез органических соединений за счет энергии видимой части спектра. Видимые лучи свободно проходят сквозь облака и воду, поэтому фотосинтез возможен и в пасмурную погоду, и в водоемах на глубине в десятки и сотни метров (у красных водорослей).
Наиболее благоприятны оранжево-красные лучи (0,6-0,7 мкм). Сине-фиолетовые лучи (0,4-0,5 мкм) поглощаются хлорофиллом, каротиноидами и другими компонентами клетки, но они вдвое менее эффективны, чем оранжево-красные. Наименьшую биологическую активность имеют зеленые лучи (0,5-0,6 мкм), они не поглощаются растениями, и большинство растений имеют зеленый цвет.
Инфракрасные лучи (более 0,75 мкм) не воспринимаются глазом человека, но на их долю приходится до 40% общего количества лучистой энергии. Они согревают растения и животных, хорошо поглощаются почвой и водой. Существенная часть инфракрасных лучей, поступающих от Солнца, а также собственное тепловое излучение Земли поглощаются углекислым и некоторыми другими газами, повышая температуру атмосферы и создавая парниковый эффект.
В зависимости от требовательности к количеству света растения могут быть светолюбивыми (хлебные злаки, береза) или теневыносливыми (лесные кустарники, мхи), в лесу они занимают различные экологические ниши — разные ярусы леса.
Животные используют солнце для географической ориентации. Некоторые насекомые способны различать ультрафиолетовые лучи, это позволяет им успешно ориентироваться на местности в облачную погоду. В связи с суточным световым ритмом у большинства животных активность приходится на дневное время, лишь некоторая часть организмов приспособлена к ночному образу жизни — они занимают свою экологическую нишу.
Хемотрофные и часть гетеротрофных организмов способны обходиться без света, они обитают в глубоких слоях почвы, пещерах и океанических глубинах. Для большинства организмов свет необходим, они приспособлены к определенному режиму освещенности. Для существ важны не только длина волны и интенсивность света, но и продолжительность его воздействия.
Фотопериодизм. Весной в организмах включаются физиологические процессы, приводящие к росту и цветению растений, у птиц просыпаются гнездовые инстинкты. С приближением осени растения сбрасывают листву, животные линяют и накапливают жир, птицы сбиваются в перелетные стаи, у насекомых наступает стадия покоя. Сигналом для всех этих изменений служит продолжительность дня, с астрономической точностью определяющая время года. Реакцию организмов на продолжительность дня называют фотопериодизмом.
Если сеянцы березы искусственно освещать более 15 часов в сутки, то они растут непрерывно, если же продолжительность облучения снизить до 10-12 часов, сеянцы сбрасывают листья и переходят в состояние зимнего покоя даже в очень теплом помещении. Изменение окраски и опадание осенних листьев происходит у деревьев в жесткие календарные сроки и не обнаруживает прямой зависимости от погоды. В Европейской части России начало сентября бывает теплее конца августа, тем не менее, листопад всегда начинается в сентябре. Многие листопадные деревья средней полосы — дуб, ива, граб, бук — в южных условиях с длинным днем становятся вечнозелеными.
Насекомые даже при высокой температуре с уменьшением продолжительности дня впадают в состояние зимнего покоя. Если гусеницу бабочки-капустницы содержать в условиях длинного дня, то из куколки быстро выходит бабочка, если продолжительность освещенности сократить до 14 часов в сутки, то даже летом формируется зимующая куколка, которая не раскрывается многие месяцы.
Широко распространенные виды в разных частях ареала по-разному реагируют на продолжительность дня. Рост и развитие личинок у бабочки стрельчатки щавелевой прекращается в районе Сухуми при длине дня 14,5 часов, Витебска — 18, Санкт-Петербурга — 19,5 часов.
Следование организмов ходу собственных биологических часов имеет решающее значение для выживания. Погода зачастую оказывается обманчивой: жаркая осень вдруг сменяется заморозками, а временные похолодания могут случиться и летом, но организмы с непременностью следуют календарю. Биологические часы некоторых растений способны "отсчитывать" годы. Предпосевной обработкой холодом удается сместить стрелки биологических часов семян на год вперед и достигнуть колошения озимых при весеннем посеве, а цветения и плодоношения двулетних растений — уже в первый год.
Изучение фотопериодизма в жизнедеятельности организмов позволило увеличить эффективность использования одомашненных растений и животных. При искусственном освещении в теплицах круглогодично выращиваются овощи, цветы, рассада, повышается яйценоскость на птицефермах.
Фотопериодизм у людей выражается в большей оптимальной продолжительности сна зимой (на 1-2 часа). Эта разница увеличивается при перемещении к полюсу (т.е. с удлинением ночи) и практически не зависит от климата.
Влажность. Биохимические реакции в клетках протекают в водной среде. Вода — прекрасный растворитель, она идеально приспособлена для транспорта питательных веществ, гормонов и вывода продуктов обмена. Поэтому регуляция количества воды в живых организмах составляет их важнейшую физиологическую функцию.
От наличия воды в экосистеме зависит характер ее флоры и фауны. При избытке воды развивается болотная растительность, а ее недостаток формирует пустынный ландшафт. Уровень влажности определяет интенсивность воздействия температурного фактора. Если влажность слишком низка или высока, температура оказывает особенно сильное влияние, а при оптимальной влажности существам легче переносить температуры, близкие к пределам выносливости.