Водоемы высоких широт (полярной и горной тундры): подвержены наиболее резким сезонным колебаниям температуры. Даже небольшие озера промерзают до дна, чем напоминают лужи умеренной зоны – растения в них почти не живут, а животные приучены впадать в покоящиеся стадии. Органическое питание бедное – холодно, леса вокруг нет, все растет медленно. Большие озера очень долго (практически навечно) остаются олиготрофными – с очень чистой водой и бедные живностью. Реки холодны и каменисты, бентоса и планктона везде мало. Зато вода всегда богата кислородом и чиста, здесь обитают самые чувствительные к загрязнению виды. Видовое разнообразие бентоса в реках (и озерах) довольно велико, зато плотность очень низка (поэтому трудно установить полный состав сообщества). Типичной фитофильной фауны нет, как нет и скоплений макрофитов. В относительно недалеком прошлом (последний раз около 10000 лет назад) эта зона подвергалась почти полному оледенению, когда почти вся фауна вымерла либо была оттеснена на юг. После отступания и таяния ледников лишь часть видов успела вернутся в свои местообитания; поэтому фауна зоны и качественно сильно обеднена. Из моллюсков встречаются в основном легочные улитки (они быстрее расселяются).
Водоемы лесной зоны. Знакомы по средней полосе. Собственно, на их примере были описаны все основные типы водоемов. Здесь интенсивно идет зарастание постоянных водоемов, хорошо развиты фитофилы, фауна луж оттеснена в лужи, появляется нормальная фауна прудов (на растениях и илах). Среди озер преобладают мезо- и эвтрофные. Питание рек и ручьев обогащено листовым опадом деревьев (это не относится к северной тайге, посколь хвоя почти не разлагается в воде). Именно в этой зоне (особенно в северной тайге) встречаются районы торфяников, сообщающие водоемам бурую болотную воду повышенной кислотности и обогащенную трудноразлагаемыми гуминами). Зона также сильно пострадала во время оледенения и фауна ее не вполне восстановилась.
Водоемы степей и полупустынь. В жаркой аридной зоне водоемов вообще немного, они маловодны и сильно минерализованы. Озера и пруды сильно эвтрофированы, часто загрязнены скотом. Среди слабопроточных озер встречаются солоноватые (с повышенным содержанием сульфатов и хлоридов). Реки преимущественно тихие, маловодные и тоже загрязненные. Фауна в целом похожа на фауну средней полосы; добавляется часть теплолюбивых видов, особенно в бассейнах южных рек, не подвергнутых оледенению.
Субтропические водоемы. В нашей стране приурочены к приморским районам (Кавказ, Владивосток) с мягким влажным климатом и предгорным рельефом. Крупных водоемов почти нет, преобладают малые и средние реки и ручьи, а также лужи и мелководные пруды. Фауна, тем не менее, исключительно богата за счет тепловодных видов, имеющих здесь северный край ареала.
Субтропические фауны вообще богаче по причине большего постоянства субтропических ландшафтов – они сохранялись почти неизменными на протяжении всего кайнозоя (т.е. 50-70 млн лет), в то время как в тропиках за это время становилось все жарче и суше, а в умеренной зоне – все холоднее (вплоть до опустошающих покровных оледенений в последние миллионы лет). В субтропиках больше всего реликтовых видов (оставшихся от древних, некогда процветавших, но в основном вымерших групп).
Проявляется в пределах каждой природной зоны. При этом облик малых водоемов меняется очень сильно; крупные озера и реки зависят от местного рельефа гораздо меньше. Рассмотрим несколько наиболее типичных для России примеров.
Водоемы низменных равнин (Мещера, Смоленское Поозерье, многие районы Западной Сибири). Рельеф практически не выражен, поэтому почти отсутствует сток, грунтовые воды подходят в поверхности, происходит почти повсеместное заболачивание – особенно мощное при холодном и влажном климате. Благо, в средней полосе низменности располагаются на песках (имеют аллювиальное или зандровое происхождение), что облегчает сток. Наиболее типичные водоемы – болота, верховые и переходные, иногда поросшие лесом, накапливающие торф, с темной кислой водой. Реки начинаются из болот и озер, течение слабое, только у крупных рек грунтовая вода начинает разбавлять болотную. Ручьев почти нет, зато могут быть дренажные канавы, их роют люди для осушения местности. Обычно они ведут из болот и лесов в реки. Озера, какие есть, тоже заболоченные и торфянистые. Исключение составляют недавно отшнуровавшиеся старицы крупных рек – с богатой биогенами речной водой и обычно пышной водной флорой. Только пруды, вырытые в песке, обычно имеют светлую грунтовую воду. Лужи, не доходящие до уровня грунтовых вод, быстро высыхают и бедны фауной.
Водоемы холмистых равнин (Клинско-Дмитровская гряда) более разнообразны по характеру. Реки, имея довольно значительный уклон, формируют как каменистые перекаты, так и тихие заиленные плесы; питание их в основном грунтовое, вода достаточно светлая и жесткая. Ручьи часто начинаются с грунтовых родников или с луж. Грунты, как правило, моренные – суглинки и камни, слабо пропускающие воду. Поэтому лужи высыхают медленно и стоят долго за счет дождевой воды. Болот относительно немного, настоящие верховые болота невелики и сдвинуты к водоразделам; много небольших низинных болот в поймах рек и ручьев.
Водоемы горных районов. Вся местность в горах, особенно в новообразованной складчатости (Кавказ, Крым, Памир, Камчатка) находится под большим уклоном и сложена плохо прикрытыми скалами. Реки текут с большой скоростью, практически целиком выстланы камнями и не имеют плесов. Очень многочисленны ручьи – тоже быстрые, с очень крутым уклоном, с грунтовым и снеговым питанием. Лужи относительно редки, болот практически нет, озера и пруды встречаются как результат запруд на реках (естественных и искусственных), обычно сильно проточные, каменисто-илистые (здесь отлагаются взвеси, несомые реками). В низких горах, где снегов летом не остается (как Крым), большинство ручьев и речек к середине лета пересыхают и входят в периодический (дождевой) режим. В высоких горах постоянное питание рекам обеспечивают снега и ледники. В районах старой, сглаженной складчатости (Урал, Хибины, Саяны) уклон рек не столь велик, а склоны гор чередуются с широкими плоскими долинами, где встречаются обычные пойменные озера и болота.
В течение каждого года в умеренном климате все тоже меняется – и сам водоем, и его сообщества. Особенно это касается малых водоемов и прибрежий. Краткая хроника событий примерно такова.
Весна. Интенсивно тает снег, все водоемы взбухают от талой воды, мягкой и холодной. Идет мощный сток – проточными на время становятся даже болота, реки промывают русла и поймы, весь накопившийся детрит уносится вниз. Наполняются лужи. Планктон остается в основном на стадии покоящихся яиц; бентос страдает меньше, но и его сильно смывает. Только в озерах и прудах все относительно спокойно. К концу весны из всех яиц вылупляются животные, интенсивно размножаются водоросли. Жизнь особенно кипит в весенних временных лужах, быстро прогреваемых и быстро сохнущих. Зимующие личинки насекомых достигают максимальных размеров и начинают вылетать, покидая водоем.
Лето. В крупных водоемах бурно развиваются макрофиты, и размножается планктон; во многих стоячих водоемах цветет фитопланктон. Интенсивно растут и размножаются зарослевые моллюски и черви; зато личинок насекомых в водоемах становится меньше – многие превращаются в имаго и летают в воздухе. Некоторые уже откладывают яйца. Из имаго остаются в водоемах водные жуки и клопы; из личинок – формы с двухлетним развитием (некоторые стрекозы, поденки, веснянки) и позднелетящие виды. Лужи в большинстве своем пересыхают, их фауна либо вымирает, отложив покоящиеся яйца (как низшие раки), либо выходит на наземную стадию (как комары и лягушки), либо перелетает в более крупные водоемы (как плавунцы).
Осень. Имаго постепенно вымирают; из отложенных ими яиц вылупляются молодые личинки. Осенний бентос в среднем гораздо мельче весеннего (в котором преобладают перезимовавшие личинки). Отмирают макрофиты и с ними – большинство зарослевых форм; планктон откладывает покоящиеся яйца и вымирает; водомерки уходят зимовать на сушу. Малые водоемы в лесу заполняются листовым опадом – он забивает русла ручьев и покрывает сплошным ковром дно луж. В ручьях, где нет проблем с кислородом, опад – важнейший источник пищи и детрита на весь год; многие беспы сразу переходят к жизни в щелях между листьями. В лужах – тоже, но при прекращении доступа кислорода к воде именно гниющий опад является причиной зимних заморов в лужах. Местами замор в стоячих водоемах начинается уже осенью – из-за огромных масс гниющих макрофитов и листового опада.
Зима. Жизнь прекращается в промерзающих малых водоемах и заметно затухает в прудах и озерах (где темно и холодно, отмирают макрофиты и мало кислорода). В реках, особенно на перекатах, продолжают интенсивно питаться и расти личинки, перерабатывая разлагающийся опад и детрит.
В силу различных причин природные сообщества даже на одном биотопе и в одно время неоднородны. Каждый камень речного переката населен своим набором животных, более или менее приспособленных друг к другу и вытесняющих пришельцев. Здесь работают, во-первых, случайные причины – кто первым поселился на камень, кого смыло, кого раздавило и т.п.; во-вторых – межвидовые взаимодействия (особенно конкуренция и хищничество), приводящие к обособлению притертых друг к другу наборов организмов; в третьих – мозаичность самого субстрата. Эти различия, проявляющиеся в очень малом масштабе, не всегда можно заметить – все зависит от размера отбираемых проб. В общем, чем меньше пробы (по охвату пространства), тем больше различий в сообществах можно заметить – и тем труднее объяснить.