Смекни!
smekni.com

Как долго длится лето для зоопланктона Онежского озера? (стр. 1 из 2)

Как долго длится лето для зоопланктона Онежского озера?

Сярки Мария Тагевна

Для описания реакции водных экосистем на возможные изменения климата требуется исследование фенологии сообществ. Ранее для зоопланктона Онежского озера в безледный период были выделены четыре сезона, но сезонные границы между ними, принципиально не наблюдаемые в озере, были обозначены очень приблизительно. Известно, что структура зоопланктона по сезонам закономерно изменяется, что позволило с помощью дискриминантного анализа по численности и биомассе основных групп зоопланктона выделить формальные признаки структуры сезонных состояний. Были определены границы между сезонами. Летний период для зоопланктона в Онежском озере длится 40 суток и состоит из двух сезонных фаз: ранне- и позднелетней. Лето не совпадает с календарным периодом (июль - август), начинается в первой декаде июля (190 суток с начала года) и заканчивается в середине августа (230 суток).

Введение

Наблюдающиеся в последние десятилетия климатические колебания вызывают изменения гидрологического и термического режима Онежского озера (Климат Карелии., 2004; Efremova et al., 2013), что определяет актуальность изучения фенологии планктона (Strail, 2000; Thackeray et al., 2010).

Зоопланктон Онежского озера изучен достаточно хорошо. Описан его состав, количественные и продукционно-деструкционные характеристики (Зоопланктон Онежского озера, 1971; Куликова и др., 1997; Сярки, 2008), но сезонная динамика и особенно фенология его практически не исследованы. Чаще всего сезоны ассоциируются с календарными месяцами, летним периодом для планктона в Онежском озере считается июль - август. Основные трудности в изучении фенологии планктона Онежского озера: сложность выявления сезонных фаз и недостаток сезонных регулярных наблюдений. Данная работа является частью большого исследования фенологии экосистемы Онежского озера, в частности его пелагического планктона.

Известно, что структура сообществ изменяется в процессе сезонных сукцессий. Было сделано предположение, что структура зоопланктона и соотношение количества его основных групп могут характеризовать его сезонные состояния.

Целью нашей работы было провести анализ сезонных состояний зоопланктона и с помощью дискриминантного анализа формализовать характеристики сезонов по его структуре.

Материалы

Основой для работы являются результаты комплексных съемок в центральном и глубоководных районах Онежского озера с 1989 по 2010 г. (Сярки, Куликова, 2011). Сезонные наблюдения представлены ежемесячными съемками на станции в глубоководном районе с июня по октябрь 1989, 1991 и 1993 гг. (15 проб). В остальные годы проводились одноразовые съемки в различные сроки вегетационного периода. В работе анализируются данные сетных уловов зоопланктона в слое 0-5 м с 5 станций в центральной и глубоководной частях озера.

Данные были организованы в матрицу, состоящую из 9 переменных (численности в тыс. экз./куб. м и биомассы в г/куб. м основных 4 групп зоопланктона и группирующей переменной) и 55 рядов (данные 5 станций в центральной и глубоководной частях озера с 1989 по 2010 г.). Группирующая переменная отражала сезонный период:весенний, раннелетний,позднелетний и осенний.

Традиционные методы исследований

В литературе фенология зоопланктона описана очень приблизительно, в лучшем случае с точностью до декад (Зоопланктон Онежского озера, 1971; Куликова и др., 1997). В большинстве работ сезоны ассоциированы с календарными сроками, все осреднения и описания летнего периода, как правило, производятся на основе данных за июль - август. При этом совершенно не учитывается межгодовая изменчивость температурного режима и влияние синоптической ситуации, которая может сильно изменять состояние планктона.

В Онежском озере летними считаются два месяца (июль и август), период «биологического лета» с устойчивыми температурами поверхностного слоя воды выше 10 °С начинается в первых числах июля (180 суток с начала года) и длится 90 суток (Атлас, 2010).

Оригинальные методы исследований

Ранее нами было показано, что в сезонном цикле зоопланктона происходит закономерное изменение его структуры и соотношения основных групп (Сярки, 2013). Организмы таксонов (Calanoida, Cyclopoida, Cladocera и Rotatoria) отличаются по своей биологии (размерам, скорости роста и размножения, жизненным циклам, типу питания и т. д.), поэтому их значение в фазах сезонного цикла будет различным. Было сделано предположение, что соотношение групп зоопланктона является характерным признаком для сезонного состояния и воспроизводится ежегодно. Для подтверждения этого положения и выявления формализованных признаков был использован метод дискриминантного анализа.

Результаты деления на 4 сезона не удалось достичь 100 % дискриминации, так как структура весеннего и осеннего планктона оказалась очень близка (табл. 1). Действительно, и весной, и осенью преобладали веслоногие рачки. Но тем не менее фазы летнего периода были уверенно классифицированы на 100 %.

Таблица 1. Классификационная матрица*

Процент правильной классификации Весна Раннее лето Позднее лето Осень
Весна 100 % 21 0 0 0
Раннее лето 100 % 0 16 0 0
Позднее лето 100 % 0 10 0
Осень 37.5 % 5 0 0 3
Всего 90.9 % 26 16 10 3

* Ряды - наблюдаемые величины, столбцы - прогнозируемая классификация.

По тесту хи-квадрат две первые компонентных оси достоверны с уровнем значимости p < 0.001. Первая ось связана с количеством коловраток, вторая - с ветвистоусыми (табл. 2).

Таблица 2. Корреляция переменных с каноническими осями

Root 1 Root 2
N calanoida 0.25 0.18
N cyclopoida 0.12 0.39
N cladocera 0.19 0.60
N rotatoria 0.47 0.28
B calanoida 0.27 0.30
B cyclopoida 0.15 0.21

Сярки М. Т. 69-74.
Как долго длится лето для зоопланктона Онежского озера? // Принципы экологии. 2013. № 4. С.
B cladocera 0.08 0.81
B rotatoria 0.50 0.06

Весенний и осенний периоды очень сходны. Летние данные четко разделяются на две фазы: ранне- и позднелетнюю (рис. 1).

Рис. 1. Распределение данных в осях первых двух компонент. 1 - весна, 2 - раннее лето, 3 - позднее лето, 4 - осень

Fig. 1. Points distribution in the principal components axes. 1 - spring, 2 - early summer, 3 - late summer, 4 - autumn

Всего три величины: численность коловраток, биомассы кладоцер и коловраток - достоверны для дискриминантной функции с вероятностью p < 0.05.

Таблица 3. Коэффициенты классификационной функции

Весна Раннее лето Позднее лето Осень
N rotatoria 0.00003 0.0013 0.0002 0.00023
B cladocera -0.00181 -0.0361 0.0566 0.00073
B rotatoria 0.00046 0.0447 -0.0057 0.00697
Константы -1.41686 -24.2238 -13.2016 -3.23923

Обсуждение

Анализ данных по структуре показал, что в зоопланктоне существуют устойчивые состояния, связанные с сезонами.

В весенний период по численности и биомассе преобладают веслоногие рачки - копеподы. Календарное лето (июль - август) вмещает все четыре сезона. Первую декаду июля сообщество имеет весеннюю структуру. Затем следуют два периода, имеющие продолжительность примерно по 20 суток и различающиеся по структуре сообщества. Раннелетний период (190-210 суток) характеризуется преобладанием как по численности, так и по биомассе (в сыром весе) коловраток. В этот период биомасса зоопланктона вырастает до максимума. Позднелетний или просто летний период (210-228 суток) характеризуется превышением количества кладоцер над коловратками (рис. 2). Общие величины зоопланктона в этот период плавно снижаются. В середине августа с началом сильных штормов наступает осенний период, который характеризуется снижением доли коловраток и кладоцер за счет увеличения роли веслоногих рачков. Из осеннего периода сообщество зоопланктона без резких изменений постепенно переходит в зимнее состояние.

Рис. 2. Сезонная динамика по биомассе (B, мг м-3). 1 - весна, 2 - раннее лето, 3 - позднее лето, 4 - осень

Результаты анализа могут быть использованы для определения сезонного состояния при одноразовых съемках в системе биомониторинга Онежского озера. Основным требованием к данным является их методическое однообразие. Например, при отборе материала батометром соотношение в пробе размерных фракций, а следовательно, и таксономических групп отличается от таковых в сетных ловах.

В крупных заливах, Петрозаводском и Кондопожском, отмечается заметное антропогенное влияние на структуру зоопланктона (Куликова, Сярки, 2004; Сярки, 2008), поэтому потребуется аналогичный анализ для данных, локализованных в заливах. Можно предположить, что межгодовая изменчивость в районах с антропогенным влиянием будет выше, чем в центральных районах озера.

Заключение или выводы

В сезонном цикле зоопланктона центральной и глубоководной частей Онежского озера существуют устойчивые сезонные состояния, которые могут быть определены по структуре, в частности по соотношению количественных показателей основных таксономических групп.

Летний период для зоопланктона Онежского озера состоит из двух фаз и длится в среднем 40 суток, не совпадая с календарным и «биологическим» летом. В силу инертности водных масс крупного Онежского озера межгодовая изменчивость сроков переходов между сезонами невелика и переходные периоды непродолжительны.