Другим отклонением от общего правила является неотения, т.е. способность размножаться на стадии личинки. Примером могут служить неотенические самки рода Platerodrilus из семейства краснокрылов - Lycidae (Kasantsev, 1998). В развитии самок тут выпадают сразу 2 фазы - куколка и имаго. Это явление не исключает нормального развития самцов.
К другого рода отклонениям от нормального жизненного цикла можно отнести партеногенез - способность самок откладывать жизнеспособные яйца без участия самцов. Это явление встречается во многих семействах жуков, чаще всего у долгоносиков (Curculionidae). Здесь сохраняются все четыре фазы развития у самок, но среди имаго может вообще не быть самцов.
Жуки едят практически все вещества органического происхождения: живые растения, древесину, изделия из нее, бумагу, ткани, шерсть, кожу, меха, мясо, рыбу и т.д.
По объекту питания насекомых делят в первую очередь на фитофагов (потребителей растений) и зоофагов (питающихся животной пищей). Необходимо выделять еще сапрофагов - питающихся мертвым (и обычно деструктурированным) органическим субстратом - разложившимися остатками растений и животных. Как и при любой попытке классифицировать сложные явления при классификации типов питания возникают противоречия и существуют разные точки зрения. В первую очередь это касается сапрофагов. Потребителей абсолютно мертвой, но еще неутратившей своей структуры древесины чаще относят к фитофагам. Однако, если насекомые поедают достаточно разложившуюся древесину, то их уже считают сапрофагами. При классификации потребителей мертвых животных факт деструктуризации обычно не учитывается - мертвоедов, поедающих как совершенно целые, так и сильно разложившиеся и потерявшие свою форму трупы, относят чаще всего к сапрофагам.
Обычно в классификациях типов питания замалчиваются особые диеты, которые трудно укладываются в прокрустово ложе трех основных типов. Не совсем ясно, например, куда отнести поедателей бумаги, текстиля или воска?
Особенно разнообразны фитофаги, которые едят и все части живых растений, и мертвые растения, и даже изделия из древесины. Почти для каждого гастрономического уклона фитофагов есть свое название. Но многие подразделения фитофагов взаимно пересекаются, ибо выделены по разным основаниям классификации. В качестве таких оснований традиционно используются жизненные формы поедаемых растений (отсюда - дендрофаги, мицетофаги, ...) и их органы (отсюда - филлофаги, антофаги, ...). Установить однозначное соподчинение таких групп очень трудно.
Как рабочий вариант можно предложить трехуровневую классификацию типов питания жуков:
1. Фитофаги
o Мицетофаги - потребители грибов
o Бриофаги - потребители мхов
o Лихенофаги - потребители лишайников
o Альгофаги - потребители водорослей
o Гербифаги - потребители травянистых растений
o Дендрофаги - потребители деревьев и кустарников
o Ризофаги - потребители корней
o Ксилофаги - потребители древесины
o Флеофаги - потребители коры
o Филлофаги - потребители листьев
o Антофаги - потребители цветов
- палинофаги (поллинофаги) - потребители пыльцы
o Карпофаги - потребители плодов и семян
o Ксиломицетофаги - обитатели древесины, культивирующие в ней для своего питания грибы
2. Зоофаги
o Хищники - убивающие и поедающие добычу сразу
- акарифаги - поедающие клещей (сюда относятся и паразитоиды клещей)
- афидофаги - поедающие тлей (сюда относятся и паразитоиды тлей)
- кокцидофаги - поедающие червецов и щитовок (сюда относятся и паразитоиды червецов и щитовок)
- миксоэнтомофаги - поедающие насекомых из разных отрядов (сюда относятся и их паразитоиды)
- энтомофаги - поедающие насекомых (сюда относятся и их паразитоиды)
- оофаги - поедающие яйца насекомых и других членистоногих (сюда относятся и паразитоиды, живущие внутри яиц)
o Паразиты - живущие в теле хозяина (или на нем) и питающиеся так, что он остается живым
- эндопаразиты - живущие внутри тела хозяина
- эктопаразиты - живущие на теле хозяина снаружи и поедающие его наружные ткани или их омертвевшие части
o Паразитоиды - живущие в теле жертвы (или на нем) и поедающие ее постепенно, но в итоге приводящие ее к смерти
- эндопаразитоиды - живущие внутри тела жертвы и поедающие ее изнутри
- эктопаразитоиды - живущие на теле жертвы снаружи и поедающие ее снаружи
o Гемофаги - кровососы (возможно их нет среди жуков?)
3. Сапрофаги
o Детритофаги - потребители измельченных остатков растений и животных
o Копрофаги - потребители экскрементов животных
o Некрофаги - потребители мертвых животных и их остатков
- сарконекрофаги - потребители трупов позвоночных
- энтомонекрофаги - потребители мертвых членистоногих
- кератофаги - потребители ороговевших тканей и волос животных
Для природы нет вредных или полезных жуков. Но когда пищевые потребности жуков пересекаются с интересами человека, то возникают понятия вредности (если они едят нужное для человека) или полезности (если они уничтожают врагов человека). Полезным и вредным жукам посвящены отдельные страницы.
Бей-Биенко Г.Я.
Общая энтомология. - Москва, 1980. 416 с.
Догель В.А., Ежиков И.И., Кузнецов Н.Я. и др.
Руководство по зоологии. Т. 3, ч. 2. Беспозвоночные (..., насекомые, ...). - Гос. изд-во "Советская наука", М., 1951. 608 с.
Захваткин Ю.А.
Курс общей энтомологии. - Москва, 1986. 320 с.
Криволуцкая Г.О.
Отряд Coleoptera - Жесткокрылые, или жуки // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. 3, ч. 1. Л-д, 1989. С. 8 -- 44.