1 Физиологияа
Основнымиэлементаминейроннойсистемы являютсянервные клетки.Подтверждениеклеточнойтеориистроения нервнойсистемы былополучено спомощьюэлектронноймикроскопии,показавшей,что мембрананервной клеткинапоминаетосновную мембранудругихклеток. Онапредставляетсясплошной навсем протяженииповерхностинервной клеткии отделяет ееот других клеток.Каждая нервнаяклетка являетсяанатомической,генетическойи метаболическойединицейтак же, как иклетки другихтканей организма.Понятие, чтоодиночнаянервная клеткаслужит основнойфункциональнойединицей, сменилосьпредставлениемо том, что такойфункциональнойединицейявляется ансамбльтесно связанныхдруг с другомнейронов. Нервнаясистема состоитиз популяцийтаких единиц,которые организованыв функциональныеобъединенияразной степенисложности. Внервнойсистеме человекасодержитсяоколо 100 млрднервныхклеток. Посколькукаждая нервнаяклетка функциональносвязана с тысячамидругих нейронов,токоличествовозможныхвариантов такихсвязей близкок бесконечности.Нервную клеткуследует рассматриватькак один изуровней организациинервнойсистемы, связующихмолекулярный,синаптические,субклеточныеуровни с надклеточнымиуровнями локальныхнейронных сетейнервных центрови функциональныхсистем мозга,организующихповедение.
Нервныеклетки выполняютряд общихнеспецифическихфункций, направленныхна поддержаниесобственныхпроцессоворганизации.Это обмен веществамис окружающейсредой, образованиеи расходованиеэнергии, синтезбелков и др.Кроме того,нервные клеткивыполняютсвойственныетолько имспецифическиефункции повосприятию,переработкеи хранениюинформации.Нейроны способнывосприниматьинформацию,перерабатывать(кодировать)ее, быстропередаватьинформациюпо конкретнымпутям, организовыватьвзаимодействиес другими нервнымиклетками,хранить информациюи генерироватьее. Для выполненияэтих функцийнейроны имеютполярную организациюс разделениемвходов и выходови содержатряд структурно-функциональныхчастей.
Телонейрона, котороесвязано с отростками,являетсяцентральнойчастью нейронаи обеспечиваетпитанием остальныечасти клетки.Тело покрытослоистоймембраной,которая представляетсобой два слоялипидовс противоположнойориентацией,образующихматрикс, в которыйзаключеныбелки. Частьмембранныхбелков являетсягликопротеинамис полисахариднымицепочками,выступающиминад наружнойповерхностьюмембраны. Онивместе с углеводамиобразуют гликокаликс— тонкий слойна поверхностиклеточноймембраны, которыйзаполняетмежклеточныещели и способствуетсозданию связеймежду нейронами,распознаваниюклеток, регуляциидиффузиичерез мембрану,обмену с внешнейсредой. Телонейронаимеет ядроилиядра, содержащиегенетическийматериал.
Ядрорегулируетсинтез белковво всей клеткеи контролируетдифференцированиемолодых нервныхклеток.При усиленииактивностинейрона увеличивается площадь ядра и активизируются ядерно-плазменныеотношения. Вцитоплазметела нейронасодержитсябольшое количестворибосом.Однирибосомырасполагаютсясвободно вцитоплазмепо одной илиобразуют скопления— «розетки»,где.синтезируютсябелки, которые остаются вклетке. ДругиеРибосомыприкрепляютсяк эндоплазматическомуретикулюму,представляющемувнутреннююсистему мембран,канальцев,пузырьков.Прикрепленныек мембранамрибосомы синтезируютбелки, которыепотом транспортируютсяиз клетки. Скопленияэндоплазматическогоретикулюмасо встроеннымив него рибосомамисоставляютхарактерноедля тел нейроновобразование— субстанциюНиссля. Скоплениягладкогоэндоплазматическогоретикулюма,в которые невстроены рибосомы,составляютсетчатый аппаратГолъджи; предполагается,что он имеетзначениедля секрециинейромедиаторови нейромодулято-ров.Лизосомы представляютсобой заключенныев мембраныскопленияразличныхгидролитическихферментов,расщепляющихмножествовнутри- ивнеклеточнолокализоважныхвеществ и участвующихв процессахфагоцитозаи экзоцитоза.Важными органелламинервных клетокявляются митохондрии— основныеструктурыэнергообразования.На внутреннеймембране митохондриисодержатсявсе ферментыциклалимонной кислоты— важнейшегозвена аэробногопути расщепленияглюкозы, которыйв десятки разэффективнейанаэробногопути. Ферментыцепи переносаэлектроновсоздают энергию,которая идетнаобразованиеАТФ и АДФ. Важнойособенностьюэнергетическогообмена нервныхклеток являетсяотсутствиесобственныхуглеводов вформе гликогена.Нейроныпозвоночныхиспользуютглюкозу, беспозвоночных— трегалозу.Высокий уровеньэнерготратнервныхклеток и отсутствиесобственныхзапасов углеводовделают их особочувствительнымик нарушениюпоступлениякрови, в которойсодержитсяглюкозаи кислород,необходимыедля аэробногоэнергообразованияна митохондриях.В нервных клеткахсодержатсятакже микротрубочки,нейрофиламентыимикрофиламенты,различающиесядиаметром.Микротрубочки(диаметр 300 нм)идут от теланервной клеткив аксон и дендритыи представляютсобой внутриклеточнуютранспортнуюсистему. Нейрофиламен-ты(диаметр 100 нм)встречаютсятолько в нервныхклетках,особенно вкрупных аксонах,и тоже составляютчасть ее транспортнойсистемы. Микрофиламенты(диаметр 50 нм)хорошо выраженыв растущихотросткахнервных клеток,они участвуютв некоторыхвидах межнейронныхсоединений.
Дендритыпредставляютсобой древовидно-ветвящиесяотростки нейрона,его главноерецептивноеполе,обеспечивающеесбор информации,которая поступаетчерез синалсыот других нейроновили прямо изсреды. При удаленииот тела происходитветвлениедендритов:число дендритныхветвей увеличивается,а диаметр ихсужается. Наповерхностидендритовмногих нейронов(пирамидныенейроны коры,клеткиПуркинье мозжечкаи др.) имеютсяшипики. Шипиковыйаппарат являетсясоставнойчастью системыканальцевдендрита: вдендритахсодержатсямикротрубочки,нейрофиламенты,сетчатый аппаратГольджии рибосомы.Функциональноесозреваниеи началоактивной деятельностинервных клетоксовпадаетс появлениемпгапиков;продолжительноепрекращениепоступленияинформациик нейрону ведетк рассасываниюшипиков. Наличиешипиков увеличиваетвоспринимающуюповерхностьдендритов; так,площадьдендритовклеток Пуркиньемозжечка около250 000 мкм2.Мембрана дендритовпо своим свойствамотличаетсяот мембраныдругих участковнервнойклетки и неспособна кбыстрому инадежномупроведениювозбуждения.
Аксонпредставляетсобой одиночный,обычно длинныйвыходной отростокнейрона, служащийдля быстрого проведениявозбуждения.(В структуруаксона входятначальныйсегмент, аксональноеволокно ителодендрий.)Аксональноеволокно отличаетсяпостоянствомдиаметра повсей длине. Вконце он можетветвитьсяна большое (до1000) количествоветочек. Аксоплазмасодержит множествомикротрубочеки нейрофиламентов,с помощью которыхосуществляетсяаксональныитранспортхимическихвеществ от телак окончаниям(ортоградный)и отокончаний ктелунейрона (ретроградный).Существуетбыстрый аксональныитранспорт соскоростью сотенмиллиметровв сутки и медленныйтранспорт соскоростьюнесколькомиллиметровв сутки. По аксонутранспортируютсявещества, необходимыедля синаптическойпередачи,пептиды, продуктынейросекреции.В зависимостиот скоростипроведениявозбужденияразличаютнесколько типоваксонов, отличающихсядиаметром,наличием илиотсутствиеммиелиновойоболочкии другимихарактеристиками.
Начальныйсегмент аксонанейронов являетсятригернойзоной — местомпервоначальнойгенерациивозбуждения.Этот участокнервной клеткиначинаетсяот аксонногохолмика и,воронкообразносужаясь, переходитв начальныйучасток аксона,не покрытыймиелиновойоболочкой.Поскольку этотучастокмембраны нейронаявляется наиболеевозбудимым,то здесь обычнопервоначальнои возникаетвозбуждение,которое затемраспространяетсяпо аксону ителу нейрона.Таких запускающихвозбуждениеучастков можетбыть несколько.Начальныйсегментаксона имеетважное значениедля интегративнойдеятельностинервной клетки.Телодендрийпредставляетсобой частьнервной клетки,которая осуществляетсоединениес другими нейронамипутем синаптическихконтактов. Этоконечныеразветвления— терминалиаксона, которыене покрытымиелиновойоболочкой изаканчиваютсяутолщениямиразличнойформы (булавы,кольца/пуговки,чаши и др.),которые входятсоставнойчастью в синапс.В утолщенияхлокализованозначительноеколичествопузырьков,расположенныхсвободно иливстроенныхв пресинаптическиемембраны. Посколькутерминалиаксона оченьтонкие и непокрыты миелином,то скоростьвозбужденияв них значительноменьше, чем ваксонах.
Взаимодействиечастей нервныхклеток обеспечиваетреализациюих функций спомощью химическихиэлектрическихпроцессов.Химическиепроцессы внервныхклетках отличаютсявысокой интенсивностью,сложностьюи многообразием.Наряду с ужеотмеченнымиособенностямиэнергетическогообмена, в нервныхклетках происходитсинтез белков(в том числеспецифических)широкого спектра,функциональноактивных пептидов,медиаторови модуляторовсинаптическихпроцессов,продуктовнейросекреции.Электрическиепроцессы имеютважнейшеезначениедля информационнойдеятельностинервных -клеток и должныбыть расемотреныотдельно.
2 Электрическиепроцессы внейронах
Электрическиепроцессы внервных клеткахвключают в себяналичие постоянногопотенциалапокоя и медленныхи быстрых измененийэтого потенциалапри возбуждении.Потенциал покояявляется мембраннымпотенциаломнервной клеткии обусловленнеравномернымраспределениемэлектролитовпо обе стороныклеточноймембраны. Внутринервной клеткисодержитсябольшое количествоорганическиханионови катионов; внаружной средекатионов К+примернов 40 раз меньше,но высокаконцентрациякатионовNa+,анионов Сl~.Крупные органическиеанионыне проникаютчерез мембрану,а ионы К+,легко проникающиечерез мембрану,по закону диффузииперемещаютсяиз областиболее высокойконцентрациинаружу. Этоприводит кизбытку положительныхзарядов нанаружной поверхностии преобладаниюотрицательныхзарядов навнутреннейповерхностимембраны. Внутренняяповерхностьмембраны заряжаетсяотрицательнопо отношениюк наружной, приэтом возникаетэлектрическаясила, обеспечивающаяобратное движениечасти ионовК+внутрь клетки,и устанавливаетсяопределенноеравновесие,при которомсуммарный потокионов черезмембрану будетравен нулю.Разность потенциаловмежду двумясторонамимембраны притаком равновесииопределяетвеличину мембранногопотенциала.Наряду с потокамиионов К+,являющихсяосновнымифакторамимембранногопотенциала,через мембранунервной клеткив значительноменьшем количестведвижутся ионыNа+,Са++,Сl~.Они проходятчерез двойнойлипидныйслой мембраныпо своим специальнымдля каждоговида ионовканалам, открываниеи закрываниекоторых связанос изменениемвеличины мембранногопотенциала.
Для созданияразницы ионныхконцентрацийи восполненияпотерь ионовв мембраненервной клеткидействуетсистема мембранногонасоса, осуществляющегоактивный транспортионов противградиентаконцентрациии использующегодля этого энергиюнейронногометаболизма.Наиболее существеннатрий-калиевыйнасос, возвращающийК+внутрь клеткии выводящийиз нее Nа+.На внутреннейстороне мембраныNа+соединяетсяс молекулойпереносчика;образованныйкомплексион-переносчикпроходит черезмембрану;на наружнойповерхностикомплексраспадается,высвобождаяион Nа+и соединяясьс ионом К+,транспортируетего внутрь.Источникомэнергии дляработы насосаслужит расщеплениеАТФ ферментомАТФ-азой,выполняющимфункцию переносчика.
ПосколькусоотношениеколичествапереносимыхнасосомNа+и К1неодинаково,то насос нетолько поддерживаетразницу ионныхконцентрацийпо обе сторонымембраны, нои участвуетв формированиипотенциалапокоя, являетсяэлектрогенным.Таким образом,мембранныйпотенциалсоздается врезультатеработыпассивных иактивных механизмов,соотношениекоторых у разныхнейронов неодинаково.Поэтому уразличныхнейронов величинамембранногопотенциалаколеблетсяот —80 до —40 мв, онав значительнойстепени зависит от особенностейего деятельностии функциональногосостояния. Приуменьшениивеличины мембранногопотенциалапокоя (деполяризации)возбудимостьвозрастает,при увеличениимембранногопотенциала(гиперполяризации)возбудимостьснижается.Возбуждениенервной клеткисвязанос развитиемпотенциаладействия. Потенциалдействия, илинервный импульс,представляетсобойкратковременное,длящееся миллисекундыизменениемембранногопотенциала,при которомуменьшаетсяего величина,доходит до нуляи затем потенциалменяет знак.В момент пикапотенциаладействиямембрана становитсязаряженнойвнутри неотрицательно,а положительно(4-50 мв); амплитудапотенциаладействия составляет110-130 мв.
Перезарядкамембраны привозбуждениипроисходитиз-за быстрогои значительногоповышениямембраннойпроницаемостидля Nа+,вследствиечего большоеколичествоионов Nа+проникает снаружной навнутреннююсторону мембраныи создает здесьизбытокположительныхзарядовВосходящаяфаза потенциаладействия обусловленаизбирательнымповышениемпроницаемостимембраныдля Nа+.Раскрытиенатриевыхканалов связанос уменьшениеммембранногопотенциалаи происходитсо всевозрастающейинтенсивностью— лавинообразно,так как переходNа+на внутреннююповерхностьусиливаетдеполяризациюи приводит краскрытию новыхнатриевыхканалов. Нисходящаяфаза потенциаладействия связанас инактивациейнатриевыхканалови повышениемпроницаемостидля К+,так как калиевыеканалы раскрываютсяпозже натриевых.
Усиленныйпоток К+наружу приводитк восстановлениюмембранногопотенциаладо величиныпотенциалапокоя. В телахмногих нейроновпотенциалдействия связани с входящимтоком Са++,отличающимсябольшей продолжительностью.Вход Са++внутрьклетки во времяпотенциаладействия являетсяэффективныммеханизмомповышениявнутриклеточнойконцентрациисвободногоСа++,который запускаетили участвуетв работе многихметаболическихпроцессов. Вовремя возбуждениязначительноусиливаетсяработа натрий-калиевогонасоса, активируемаяповышениемконцентрацииМа+на внутреннейповерхностимембраны. Егодеятельностьспособствуетвосстановлениюпотенциалапокоя. Потенциалдействия обладаетпорогом, прикотором деполяризациядостигаеткритическогоуровня ираскрываютсявсе натриевыеканалы мембраны.При подпороговыхвоздействияхраскрываетсялишь частьнатриевыхканалов, перезарядкамембраны непроисходит,возникаетместное возбуждение.Вследствиетого,что при потенциаледействия раскрываютсявсе натриевыеканалы, егоамплитудапостоянна ине зависитот силы раздражения;с этим связанаи невосприимчивостьк новому раздражению.Потенциалыдействия способныбыстро и надежнораспространятьсяпо мембранетела и аксонанервной клетки.Способностьк распространениювозбуждениясвязанас тем, что вовремя потенциаладействия происходитизменение знаказаряда в возбужденномучасткемембраны. Междуним и невозбужденнымисоседнимиучасткамимембраны возникаютлокальныеэлектрическиетоки, под действиемкоторых происходитдеполяризацияновых соседнихучастков, чтоприводитк формированиюв них потенциаладействия.Далее развиваютсялокальные токимежду новымучастком, охваченнымвозбуждением,и следующиминевозбужденнымиучастками; итак возбуждениеактивно распространяетсявдоль всейнемиелинизированноймембраны. Чембольше диаметрволокна,тем скоростьраспространениявозбуждения
У позвоночныхбольшинствоаксонов покрытомиелиновойоболочкой,периодическипрерывающейсянаперехватахРанвье. В перехватахсуществуетвысокаяплотностьпотенциалзависимыхнатриевыхканалов (12 000 на1 мм2),здесь генерируетсяпотенциалдействия, а научастках междуперехватамивозможноэлектротоническоеформированиелокальныхтоков,вызывающихпотенциалдействия лишьна следующемперехвате.Благодаря этомупроисходитскачкообразное(сальтаторное)распространениепотенциаладействия созначительнобольшей скоростью,чем понемиелинизированноймембране.Разновидностьактивногопроведениявозбуждениявыявлена и наопределенныхучастках дендритовнекоторыхнейронов.
3 Синапс
Переходвозбужденияот нейрона кнейрону, межнейронноевзаимодействиепроисходитпосредством синапсов— соединении,осуществляющихпередачуспецифическихсигналов.Представлениео синапсахсвязанос Шеррингтоном(1935), высказавшимпредположениео существованииспециальныхструктурно-функциональныхобразований,обеспечивающихконтактымежду нейронами.
Особенностирефлекторныхреакций и некоторыесвойства нервныхцентров обусловленыпроцессами,происходящимина синапсах.Синапс включаетв себя трикомпонента:пресинаптический,постсинаптическийи синаптический,т.е. содержитэлементы ипервогои второгоконтактирующихнейронов.Пресинаптическаяи постсинаптическаячасти разделенысинаптическойщелью. Контактироватьмежду собоймогутразные частинейронов: чащевстречаютсясинапсыаксодендритныеи аксосоматические,реже — сома-соматические,дендро-дендритныеи дендро-соматические.Существуютсинапсы с химическими электрическимспособамивзаимодействиямежду контактирующиминейронами.
Химическиесинапсы —это преобладающийтип синапсовв мозгу млекопитающихи человека. Вних пресинаптическаячасть представленаутолщениемтерминалиаксона в видебутонов, внутрикоторых содержитсямножествокруглых илиовальных везикуловдиаметром от20-40 до 120 нм. Внутривезикуловсодержитсяхимическоевещество —медиатор,участвующийв синаптическойпередаче. Медиаторвыделяетсяпресинаптическимокончанием,проходит черезсинаптическующель и, действуяна постсинаптическуюмембрану, изменяетее проводимость.Выделениемедиатора всинаптическующель происходитвследствиедеполяризациипресинаптическоймембраныприходящимипо аксонупотенциаламидействия.При деполяризациипресинаптическоймембраныоткрываютсяканалы дляСа++,который, входявнутрь,способствуетслиянию везикуловс мембраной;затемпроисходитпроцесс, аналогичныйэкзоцитозу.Количествовыделяемогомедиатораконтролируетсявеличинойдеполяризации.Молекулы медиаторавыделяютсяквантами: одинквант — этосодержимоеоднойвезикулы. Вкачестве медиаторовсинаптическойпередачисегодня известнобольшое числохимическихвеществ,которые разделяютна 4 основныегруппы:
Ацетилхолин.
Катехоламины(дофамин, норадреналин,адреналин,серотонин).
Аминокислоты(глицин,гамма-аминомасляная
кислота,глютамат, цистеини др.).
Пептиды.
Первыедве группымедиаторовсинтезируютсяиз циркулирующихв крови предшественников;аминокислотыи пептиды —результатдлинных цепеймозговогометаболизма,начинающегосяот глюкозы. Навсехпресинаптическихокончанияходного нейронавыделяетсямедиатор единойхимическойприроды. Междухимическойприродой медиатораи знаком егосинаптическогодействия нетоднозначнойзависимости:один и тот жемедиатор можетоказывать каквозбуждающее,так и тормозящеедействие. Знаксинаптическогодействия определяетсясвойствамипостсинаптическоймембраны, таккак рецепторыпостсинаптическоймембраны могутразным образомреагироватьс медиатороми контролироватьпроводимостьразныхионных каналов.
Высвободившийсямедиатор диффундируетчерез синаптическующель, котораяимеет ширину20—30 нм иразличную зонуконтакта. Напостсинаптическоймембране существуютактивные зоны,содержащиемолекулярныерецепторы. Врезультатевзаимодействиямедиатора срецепторомизменяетсяпроницаемостьопределенныхионных каналовчерез мембрану,возникаетионный ток,который приводитк возникновениюпостсинаптическогопотенциала.При раскрытииканалов дляNа+,а также Са++происходитдеполяризациямембраны, возникаетвозбуждающийпостсинаптическийпотенциал(ВПСП). При раскрытииканалов дляС1~ и К+происходитгиперполяризациямембраны, возникаетпротивоположныйпо знакутормознойпостсинаптическийпотенциал(ТПСП). Интенсивностьионных потоковчерез мембрануи величинапостсинаптическихпотенциаловградуальноизменяютсяв зависимостиот силы пресинаптическоговоздействияи количествавыделившегосямедиатора.После того, какмедиатор подействовална рецепторыпостсинаптическоймембраны,синаптическаящель очищаетсяот медиаторапутем егодезактивацииили гидролиза,захвата глиальнымиклетками илипресинаптическимнейроном. Химическиесинапсыотличаютсяполярностьюорганизации,одностороннимпроведением,наличиемсинаптическойзадержкии химическойчувствительностьюпостсинаптическоймембраны. Еслиактивная мембранааксона и сомыизменяет ионнуюпроницаемостьпод действиемэлектрическоготока и способнагенерироватьраспространяющиесяпотенциалыдействия,подчиняющиесязакону «всеили ничего»,то постсинаптическаямембранаизменяет ионнуюпроницаемостьв результатехимическоговзаимодействиямедиатора ирецепторов,генерируетнеспособныек распространениюпостсинаптическиепотенциалы,амплитудакоторых градуальноизменяется,а они сами способнысуммироваться.
Электрическиесинапсы широкораспространеныв нервнойсистеме беспозвоночныхи низших позвоночныхживотных. Встволе мозгамлекопитающихониимеются в ядрахтройничногонерва, в вестибулярныхядрах Дейтерсаи в нижней оливемозговогоствола.В электрическихсинапсах узкиещелевые контактыотличаютсянизким электрическимсопротивлением,в них почти неттоков утечкичерез внеклеточнуюсреду, поэтомуизмененияпотенциалав пресинаптическоймембране могутэффективнопередаватьсяна электрочувствительнуюпостсинаптическуюмембрану, котораяпод воздействиемпотенциаловдействияпресинаптическоймембраны изменяетионную проницаемостьи может генерироватьпотенциалыдействия. Вряде электрическихсинапсовпотенциалдействия передаетсяс пресинаптическоймембраны напостсинаптическуюс меньшимипотерями,чем в обратномнаправлении.В электрическихсинапсах проведениевозбужденияпроисходитпочти безсинаптическойзадержки, токвозможенв обоих направлениях,но легче в одном(эффект выпрямления);они дают возможностьполучать постоянные,повторяющиесяреакции исинхронизироватьактивностьмногих нейронов.
4 Структурныеотношения междунейронами исоседнимиклетками
«... Нейронывступают винтимноесоприкосновениес другимиклетками нетолько в синапсах,где происходитпередача сигналов.Большая частьповерхностинейрона покрытатесно прилегающимик ней клетками(так называемымисателлитами— глиальнымиили шванновскимиклетками),функция которыхдо сих пор остаетсязагадкой.
Нейронсвязан со своимиближайшимисоседями гораздотеснее,чем связанымежду собойсмежные мышечныеволокна, которыеразделены узкимпространством,содержащимколлагеновыеи другиесоединительнотканныефибриллы.
Дляэкспериментальныхцелей можновыделить одиночныемышечные волокнав изолированномвиде. С нервнымиволокнамисделать это,строго говоря,невозможно,и многочисленныеважные эксперименты,которые былипроведенына одиночныхизолированныхаксонах, фактическипроводилисьна нервныхволокнах, окруженныхнеотделимойот них оболочкойиз шванновскихклеток, плотноприлегающихк поверхностиаксона.
В культуреткани могутбыть получены«голые» аксоны,но впроцессе нормальногоэмбриональногоразвития нервныеклетки и ихотростки всегдаприобретаютпокров из тонкогослоя клеток-сателлитов.Структурныеотношения междуэтими клеточнымикомпонентамидо недавнеговременибыли предметомнепрерывныхспоров.
Солиднаяшкола гистологов,возглавлявшаясяГансом Хельдом,оспариваласамо представлениеоб «индивидуальных»нейронах, т.е.о нейронах какотдельных иполных клеточныхэлементах.Хельд утверждал,что растущийаксонпроникаетвнутрь цитоплазмытех клеток, скоторыми онвступает всвязь, что всянервная системапо существуобразуетодно огромноесинцитиальноецелое (нейропиль)и что между неюи тканями,деятельностькоторых онаконтролирует,устанавливаетсянепрерывностьцитоплазмы.Этому взглядупротивостоялаточка зренияРамон-и-Кахала,который считал,что нервныеклетки, хотяони и вступаютв тесный контактс другими клетками,структурноотделены отних и друг отдруга и чтоцитоплазмасоприкасающихсяклеток полностьюзаключенавнутри изолирующихее клеточныхмембран. Этотисторическийспор междусторонникамитеорий межнейронного«контакта»и нейропильной«непрерывности»был, в концеконцов, решенв пользуинтерпретацииКахала, когдадля изучениянервныхклеток былприменен электронныймикроскоп сего необычайновысокой разрешающейспособностью.
Оказалось,что нервныеклетки и аксоныпочти полностьюокруженыклетками-сателлитами(глиальнымиили шванновскими),но каждая клеткаотделена отсоседней, имеждусмежными мембранамиимеется узкаящель ширинойобычно от 100 донесколькихсот ангстрем.На поперечномсрезе шванновскаяоболочкапериферическогоаксона обычнопредставляетсянастольконепрерывнойи столь тесноприлегающейк аксону, чтонетрудно понятьтвердое убеждениеХельда в том,что растущийаксон проходитсквозь цитоплазмушванновскихклеток; и, пожалуй,тот длительныйи ожесточенныйспор, которыйвозник междусторонникамидвух теорий,можно считатьвполне естественным,поскольку этитеории (как имногие другие)были основанына интерпретацииструктур, лежащихза пределамиразрешающейспособностиприборов, имевшихсяв то время.
Высказывалосьмного предположенийотносительнофункцииэтих клеток-сателлитови возможногоучастия их впроцессе передачинервных импульсов.Иногда дажеставят вопросо том, не являетсяли сам нервныйимпульс результатомактивностислоя шванновскихклеток, а неаксона. Эточрезвычайномаловероятно.Мы уже многоезнаем о физическойи химическойоснове потенциаладействияи распространенияэтой электрическойволны по нервными мышечнымволокнам, иясно, что механизмыв обоихслучаях посуществу одинаковыи связаны сцилиндрическоймембранойволокна. Мышечныеволокна лишеныслояшванновскихклеток, и в лучшемслучае к нимлишь в немногихразрозненныхучастках примыкаютотдельныеклеткитипа сателлитов.Большая частьповерхностноймембранымышечноговолокна ненаходится втесной связис поверхностьюдругих клеток,и тем не менееоно способногенерироватьраспространяющиесяэлектрическиесигналы тогоже типа, что инервный импульс.В некоторыхганглияхбеспозвоночныхудавалосьвводить отдельныерегистрирующиеэлектроды внервные клеткии в окружающиеклеткиглии. ... В этихслучаях можнобыло непосредственнопоказать, чтоимпульсывырабатываютсятолько в самомнейроне,но не в клетках-сателлитах.
Второепредположениесостояло в том,что глиальныеклетки,окружающиетела центральныхнейронов, участвуютне столько винициации ипередаче быстрыхсигналов, скольков длительномхранении информации,т.е. имеют отношениек «памяти» наклеточномуровне. Этаидея не лишенанекоторойпривлекательности,но в настоящеевремяпамять и глияимеют лишь однудействительнообщую особенность:ни о той, ни одругой мы почтиничего не знаем.
Если нервперерезатьи тем самымотделить аксоныот тел нейронов,то периферическиеучастки аксоновчерез несколькодней перестаютпроводитьимпульсы. Ихструктураразрушается,и остатки,по-видимому,перевариваютсяокружающимишванновскимиклетками, которыеразмножаютсяи заполняютпространство,ранее занимаемоеаксонами. В тоже время центральныйотрезок каждогоиз перерезанныхнервных волоконпроявляеттенденциюрасти по направлениюк перифериисо скоростьюнесколькихмиллиметровв сутки, и послевосстановленияконтакта спериферическимишванновскимиклетками постепенноначинаетвосстанавливатьи первоначальныйканал связис мышечнымиволокнами илисенсорнымиклетками. Этотпроцессрегенерацииконтролируетсяглавным образомактивностьюклеточногоядра; еще важнеето, что и длянормальногосуществованиявсего периферическогоаксона, частоочень длинного,необходимосохранениецитоплазматическойсвязи с теломнейрона и егоядром.
Быловысказанопредположение,что обладающиеядрами шванновскиеклетки, окружающиеаксон на всемего протяжении,снабжают аксонкакими-тометаболическимипродуктамии тем самымкомпенсируютотдаленностьэтого
отростканейрона от егособственногоядра. (Для переходавеществиз тела нейронав периферическиеучастки длинныхаксонов путемобычной диффузиипотребовалисьбы месяцыили годы). Этагипотезаправдоподобна;она легко
объясняет,почему такиеже удлиненныемышечные волокна,в цитоплазмекоторых распределенодостаточноечисло собственныхядер, могутобходитьсябез сплошнойоболочкииз снабженныхядрами клеток-сателлитов.Следует, однако,помнить о том,что шванновскиеклетки самипо себе не способныподдерживатьфункцию и структурнуюцелостностьперерезанныхаксонов; напротив,через несколькодней они даженачинают уничтожатьостатки аксона.Жизненноважным центромснабжения иподдержанияжизнедеятельностислужит дляаксона телонервной клеткис его ядром, идо сих пор неудается объяснить,каким образомядропостоянноснабжаетпериферическиеучастки нейронавсем необходимым,в частности,ферментамиили средствамидля построенияферментов наместе. Предполагают,что нужныевещества непрерывнотранспортируютсяпо аксоплазмеи непрерывнорасходуютсяна периферии.Мы еще не знаем,связан ли этоттранспортныймеханизм смедленнымпродвижениеми ростом в длину,наблюдаемымпри регенерацииперерезанногоаксона, или жеон основан насовершенноином и, бытьможет, гораздоболее быстромфизико-химическомспособе передвижениявеществ.
Одна изфункций клеток-сателлитовв настоящеевремя выяснена.Шванновскиеклетки образуютмиелиновуюоболочку— изолирующийпокров, которыймы находим вовсехбыстро проводящихвозбуждениедвигательныхи чувствительныхнервах у позвоночныхживотных. РаботыГе-рена ... Шмитта... и Робертсона... показали, чтово время эмбриональногои постнатальногоразвития шванновскиеклеткимногократнообвиваютсявокруг нервноговолокна и, вконце концов,каждая из нихформируетцилиндрическую«муфту»,состоящую измногих витковшванновскойцитоплазмыи мембраны,туго намотанныхна аксон ипокрывающих1—2 ммегодлины. Мембрананервного волокнаостается неприкрытойтолько в областиперехватов
Ранвье— небольшихразрывов (около1 мк)междусмежнымисегментамимиелина.
Созданиеэтой сегментированнойоболочки имелоогромноезначение вэволюции нервнойсистемы; какмы увидим,оно позволилово много разувеличить числоканалов, обеспечивающихмаксимальнуюскорость передачиимпульсов,не требуя добавочногопространствадля размещения«кабелей».Миелинизированныесегменты нервныхволоконявляютсябиологическимиструктурами,наиболее близкими(в миниатюрноммасштабе) кморским подводнымкабелям; электрическиесигналы проводятсяв них по цилиндрическимаксонам, отделеннымот проводящейтканевойжидкостиконцентрическимислоями изолирующейоболочки. Однакосамый важныйструктурныйкомпонентнервноговолокна — этоне миелиноваяоболочка, амембранааксона, котораяостается открытойв перехватахРанвье. Именноздесь происходитэлектрическоевозбуждение— важнейшийбиологическийпроцесс, автоматическиусиливающийнервный импульсдо его первоначальнойвеличины.
Уже многоболее веканазад былоизвестно, чтодеятельностьнервов и мышцнепосредственносвязана свозникновениемэлектрическихтоков. Теперьмы знаем, чтоэлектрическийсигнал (потенциалдействия, илиспайк),которыйфизиологирегистрировалив активныхаксонах и мышечныхволокнах,представляетсобой не побочныйрезультат,а существеннуюособенностьраспространяющегосясигнала — нервногоимпульса,...»
План
Введение
физиологиянейрона
электрическиепроцессы внейронах
синапс
структурныеотношениямежду нейронамии соседнимимклетками
контрольныевопросы
Заключение
Списокиспользованнойлитературы