3. Иерархическая функционально-структурная организация
Все живые системы отличаются высокой упорядоченностью,которая проявляется в их целостной, иерархической функционально-структурной организации и находит свое выражение во взаимообусловленности всех отдельных элементов системы и их подчиненности ее общему функционально-структурному плану. И хотя эта иерархичность организации составляет общее свойство любых систем, в случае живых систем она приобретает совершенно особое значение,поскольку специфика этих систем создается благодаря их чрезвычайно высокой функционально-структурной сложности, которая требует исключительно тонкого согласования всех подсистем в пределах системы при весьма динамичном управлении всей многогранной совокупностью одновременно происходящих процессов, связанных с развитием этих подсистем.
Поэтому обеспечение экологически целесообразного интегрального результата деятельности живой системы, необходимого для ее сохранения и адаптивного развития, в любом случае возможно только на основе ее строго иерархической общей организации, при которой задача управления системой принципиально упрощается за счет того, что отдельные элементы этой сложной задачи могут решаться автономно и последовательно на отдельных иерархически соподчиненных уровнях системы. Только на основе этой иерархии процессов и структур в живой системе и становится возможным как фактически существующее в ней полное взаимосоответствие внутренних потоков информации, энергии и вещества, так и экологически целесообразное развитие ее информационных, энергетических и материальных связей с внешней средой. Иначе говоря, саморегуляция системы подобного уровня сложности может осуществляться только на основе ее строго иерархической, целостной организации.
Иерархическая структура как высшая форма упорядоченностисвойственна живым системам на всех уровнях организации, начиная с субмолекулярного уровня.
На субмолекулярном и молекулярном уровнях примерами иерархической организации живых систем могут служить любые биологические макромолекулы, и прежде всего гигантские молекулы нуклеиновых кислот и белков с их сложными, разноуровневыми эволюционно обусловленными субъединицами, архитектура которых непосредственно определена многогранными совокупностями внутримолекулярных связей различной природы. Не повторяя общеизвестных истин химии нуклеиновых кислот и белков, напомним лишь, что они организованы именно на основе жесткой многоуровневой функционально-структурной иерархии определенных элементарных блоков разной сложности. В этой связи рассмотрим несколько подробнее только один пример — структурную организацию глобулярных белков.
Пространственная структура глобулярного белка представляет собою результат сложной многоуровневой иерархической организации первичных компонентов — аминокислот, причем в первичной структуре, т. е. «в аминокислотной последовательности заключена полная информация... Поэтому между всеми уровнями имеется взаимосвязь, так что элементы более низких уровней определяют элементы более высоких уровней».
Первый структурный уровень, или 'первичная структура белка, представляет собою последовательность аминокислотных остатков в полипептидной цепи, связанных между собою ковалентными связями. Второй структурный уровень, или вторичная структура белка,— это упорядоченное, энергетически предпочтительное спиральное или зигзагообразное расположение полипептидных цепей, стабилизированное за счет водородных связей. Третий структурный уровень, или третичная структура белка, определяет способ укладки полипептидной цепи с образованием очень компактной, плотно упакованной структуры — глобулы. Третичная, структура стабилизирована связями разнообразной природы. Четвертый структурный уровень, или четвертичная структура белка, представляет собою функционально целостные макроагрегаты из двух или большего числа полипептидных цепей — протомеров, т. е. так называемый олигомерный белок.
Важно подчеркнуть, что «в аминокислотной последовательности полипептидной цепи олигомерного белка закодирована информация не только о его третичной структуре, но также и о геометрической форме контактных участков, с которыми соединяются контактные участки других специфических протомеров. Таким образом, информация, содержащаяся в аминокислотной последовательности, может реализоваться на нескольких уровнях структурной организации — вторичном, третичном и четвертичном». Это ясно указывает на иерархический характер организации белка.
Общим для белка «свойством, проявляющимся на всех уровнях организации выше аминокислотного, является симметрия... Наличие сим^ метрии и иерархии уровней белковых структур позволяет более ясно представить некоторые аспекты сложнейшей проблемы пространственной организации белковых молекул».
На надмолекулярном суборганизменном уровнеиерархичность организации живых систем общеизвестна и достаточно демонстративна: все названные структуры представляют собою конкретные подсистемы организма и как таковые принципиально возможны только в рамках целостной функционально-структурной системы организменного уровня.
На организменном уровнеиерархичность организации столь же очевидна, как и на суборганизменных уровнях: иерархическая соподчиненность всех функционально-структурных элементов организма составляет одну из его главных особенностей и характеризует его как неделимую единицу жизни.
На надорганизменном уровне иерархическая организация живых систем имеет место всегда, хотя в разных случаях может быть выражена в различной степени.
В структурно неупорядоченных временных надорганизменных системах эта иерархия может проявляться относительно слабо, примером чего могут служить хотя бы миграционные стаи мелких птиц, в частности многих воробьинообразных. Стая скворцов не является структурно упорядоченной в том смысле, что расположение птиц относительно друг друга в ней не подчиняется какому-либо твердому закону. В то же время поведение каждой птицы в летящей стае подчинено поведению стаи, в чем проявляется иерархическая, системная структура стаи.
Напротив, в структурно упорядоченных постоянных надорганизменных системах иерархическая структура выражена наиболее четко. В качестве примера можно указать ярусную структуру лиственного леса лесостепной зоны СССР, состоящего из основного — древесного яруса, ниже которого закономерно располагаются другие ярусы — кустарниковый, травяно-кустарничковый, моховой и т. д.; столь же выражена эта ярусность и по глубине укоренения растений. Такая ярусная иерархия над организменной системы леса оптимизирует распределение «сфер влияния» между представителями отдельных ярусов и тем самым ведет к наиболее полному освоению системой жизненных ресурсов.
Антиэнтропичность живых систем непосредственно связана именно с их упорядоченностью и проявляется в том, что свойственный им уровень энтропии ниже возможного максимума, соответствующего термодинамически равновесному состоянию системы. Поддержание такого состояния, когда уровень энтропии системы отличается от максимума, возможно в двух случаях:
при положительном энергобалансе системы, когда потребляемая ею из окружающей среды энергия больше выделяемой, что, в частности, соответствует метаболически активному состоянию живой системы; в плане общей теории систем это состояние должно быть определено как состояние открытой системы;
при отсутствии такого положительного энергобаланса, если система способна сохранять определенный, отличный от максимума, уровень энтропии только за счет своих структурных антиэнтропических свойств, препятствующих увеличению энтропии при отсутствии активно осуществляемого организмом материального обмена с окружающей средой, что, в частности, соответствует метаболически неактивному состоянию живой системы, т. е. состоянию полного анабиоза; с позиций общей теории систем такое состояние отвечает состоянию закрытой системы.
Оба эти состояния, в частности структурные антиэнтропические свойства закрытых живых систем. Важно подчеркнуть, что антиэнтропичность не есть какое-то самостоятельное свойство живых систем; она представляет собою лишь следствие реально существующей высокой упорядоченности этих систем.
4. Высокая функционально-структурная сложность
Общим свойством всех живых систем, независимо от общего уровня их организации, является их высокая функционально-структурная сложность.
При сколь угодно простой макроорганизации живые системы неизменно остаются высокосложными за счет своей специфической микроорганизации: при любой сложности макроорганизации живой системы ее интегральная сложность всегда определяется ее микроорганизацией на молекулярном и субмолекулярном уровнях. Принимая во внимание все информационные, энергетические и материальные аспекты молекулярной и субмолекулярной организации живых систем, следует признать, что преобладание этой молекулярной составляющей в интегральной сложности живой системы в любом случае столь значительно, что совокупность всех ее остальных, т.е. надмолекулярных, компонентов, бесспорно, имеет лишь подчиненное значение. В этом смысле можно сказать, что по степени суммарной сложности шимпанзе меньше отличается от вируса табачной мозаики, чем молекулярная организация шимпанзе от ее надмолекулярной организации.