Строение нитей. Немногие сине-зеленые водоросли растут в виде отдельных клеток, большинству свойственно образование колоний пли многоклеточных нитей. В свою очередь, нити могут или образовывать ложнопаренхимные колонии, в которых они тесно сомкнуты, а клетки сохраняют физиологическую самостоятельность, или иметь гормогониальное строение, при котором клетки соединены в ряд, слагая так называемый трихом. В трихоме протопласты соседних клеток соединены плазмодесмами. Трихом, окруженный слизистым влагалищем, получил название нити.
Нитчатые формы могут быть простые и разветвленные. Ветвление у сине-зеленых водорослей бывает двояким — настоящим и ложным. Настоящим называют такое ветвление, когда боковая ветвь возникает в результате деления одной клетки перпендикулярно к основной нити (порядок Stigonematales). Ложным ветвлением называют образование боковой ветви путем разрыва трихома и прорыва его через влагалище в сторону одним или обоими концами. В первом случае говорят об одиночном, во втором — о двойном (или парном) ложном ветвлении. Ложным ветвлением можно считать и петлеобразное ветвление, характерное для семейства Scytonemataceae, и редко встречающееся V-образное ветвление — результат повторного деления и роста двух соседних клеток трихома в двух взаимно противоположных направлениях по отношению к длинной оси нити.
У очень многих нитчатых сине-зеленых водорослей имеются своеобразные клетки, получившие название гетероцист. У них хорошо выражена двухслойная оболочка, а содержимое всегда лишено ассимиляционных пигментов (оно бесцветное, голубоватое или желтоватое), газовых вакуолей и зерен запасных веществ. Они образуются из вегетативных клеток в разных местах трихома, в зависимости от систематического положения водоросли: на одном (Rivularia, Calothrix, Gloeotrichia) и обоих (Anabaenopsis, Cylmdrospermum) концах трихома — базалыю и терминально; в трихоме между вегетативными клетками, т. е. интеркалярно (Nostoc, Anabacna, Nodularia) или сбоку трихома — латералыю (у некоторых Sligone-matales). Гетероцисты встречаются поодиночке или по нескольку (2 —10) в ряд. В зависимости от расположения в каждой гетероцисте возникают одна (у терминальных и латеральных гетероцист) или две, изредка даже три (у интеркалярных) пробки, которые с внутренней стороны закупоривают поры между гетероцистой и соседними вегетативными клетками.
Гетероцисты называют ботанической загадкой. В световом микроскопе они выглядят как будто пустыми, по иногда, к большому удивлению исследователей, они вдруг прорастали, давая начало новым трихомам. При ложном ветвлении и во время разделения нитей трихомы чаще всего разрываются возле гетероцист, как будто ими ограничивается рост трихомов. Благодаря этому их раньше называли пограничными клетками. Нити с базальными и терминальными гетероцистами прикрепляются к субстрату при помощи гетероцист. У некоторых видов с гетероцистами связано образование покоящихся клеток — спор: они располагаются рядом с гетероцистой по одну (у СуImdrospermum, Gloeotrichia, Anabaenopsisraciborskii) или по обе ее стороны (у некоторых Anabaena). He исключено, что гетероцисты являются хранилищами каких-то запасных веществ или энзимов. Любопытно отметить, что все виды сине-зеленых водорослей, способные фиксировать атмосферный азот, имеют гетероцисты.
Размножение. Самым обычным типом размножения у сине-зеленых водорослей является деление клеток надвое. Для одноклеточных форм этот способ единственный; в колониях у нитях он приводит к росту нити или колонии.
Трихом образуется тогда, когда делящиеся в одном направлении клетки не отходят друг от друга. При нарушении линейного расположения возникает колония с беспорядочно расположенными клетками. При делении в двух перпендикулярных направлениях в одной плоскости образуется пластинчатая колония с правильным расположением клеток в виде тетрад (Merismopedia). Объемные скопления в виде пакетов возникают в том случае, когда клетки делятся в трех плоскостях (Eucapsis).
Представителям некоторых родов (Gloeocapsa, Microcystis) свойственно также быстрое деление с образованием в материнской клетке множества мелких клеток — н а н н о ц и т о в.
Сине-зеленые водоросли размножаются и другими способами — образованием спор (покоящихся клеток), экзо- и эндоспор, гормого-ниев, гормоспор, гонидиев, кокков и плано-кокков. Одним из самых распространенных видов размножения нитчатых форм является образование гормогониев. Этот способ размножения столь характерен для части сине-зеленых водорослей, что послужил названием целому классу гормогониевых (Hormogoniophyсеае). Гормогониями принято называть фрагменты трихома, на которые последний распадается. Образование гормогониев — не просто механическое отделение группы из двух, трех или большего числа клеток. Гормогонии обособляются благодаря отмиранию некоторых некроидальных клеток, затем с помощью выделения слизи они выскальзывают из влагалища (если оно имеется) и, совершая колебательные движения, перемещаются в воде или по субстрату. Каждый гормогоний может дать начало новой особи. Если группа клеток, похожая на гормогоний, одета толстой оболочкой, ее называют гормоспорой (гормоцистои), которая одновременно выполняет функции и размножения, и перенесения неблагоприятных условий.
У некоторых видов от таллома отделяются одноклеточные фрагменты, которые названы
гон и дням и, кокками или планококками. Гонидии сохраняют слизистую оболочку; кокки лишены ясно выраженных оболочек; планококки тоже голые, но, подобно гормогониям, обладают способностью к активному движению.
Причины движения гормогониев, планококков и целых трихомов (у Oscillatoriaceae) далеко еще не выяснены. Они скользят вдоль продольной оси, колеблясь из стороны в сторону, или вращаются вокруг нее. Движущей силой считают выделение слизи, сокращение трихомов по направлению продольной оси, сокращения внешней волнистой мембраны, а также электрокинетические явления.
Довольно распространенными органами размножения являются споры, особенно у водорослей из порядка Nostocales. Они одноклеточные, обычно крупнее вегетативных клеток и возникают из них, чаще из одной. Однако у представителей некоторых родов (Gloeotrichia, Anabaena) они образуются в результате слияния нескольких вегетативных клеток, и длина таких спор может достигать 0,5 мм. Не исключено, что в процессе такого слияния происходит и рекомбинация, но пока точных данных об этом нет.
Споры покрыты толстой, двухслойной оболочкой, внутренний слой которой называют эндоспорием, а наружный — экзоспорием. Оболочки гладкие или усеяны сосочками, бесцветные, желтые или коричневатые. Благодаря толстым оболочкам и физиологическим изменениям в протопласте (накопление запасных веществ, исчезновение ассимиляционных пигментов, иногда увеличение количества цианофнцпповых зерен) споры могут длительное время сохранять жизнеспособность в неблагоприятных условиях п при разнообразных сильных воздействиях (при низких и высоких температурах, при высыхании и сильном облучении). В благоприятных условиях спора прорастает, ее содержимое делится на клетки — образуются спорогормогонип, оболочка ослизняется, разрывается или открывается крышкой и гормогоний выходит.
Эндо- и экзоспоры встречаются главным образом у представителей класса хамесифоновых (Chamaesiphonophyceae). Эндоспоры образуются в увеличенных материнских клетках в большом количестве (свыше ста). Образование их происходит с у к ц е д а н н о (в результате ряда последовательных делений протопласта материнской клетки) или с и м у л ь т а н н о (путем одновременного распадения материнской клетки на многие мелкие клетки). Экзоспоры по мере своего образования отчлеияются от протопласта материнской клетки и выходят наружу. Иногда они не отделяются от материнской клетки, а образуют на ней цепочки (например, у некоторых видов Chamaesiphon).
Половое размножение у сине-зеленых водорослей полностью отсутствует.
Способы питания и экология. Известно, что большинство сине-зеленых водорослей способно синтезировать все вещества своей клетки за счет энергии света. Фотосинтетические процессы, происходящие в клетках сине-зеленых водорослей, в своей принципиальной схеме близки процессам, которые совершаются в других хлорофиллсодержащих организмах.
Фотоавтотрофный тип питания является для них основным, но не единственным. Кроме настоящего фотосинтеза, сине-зеленые водоросли способны к фоторедукции, фотогетеротрофии, автогетеротрофии, гетероавтотрофии и даже полной гетеротрофии. При наличии в среде органических веществ они используют и их в качестве дополнительных источников энергии. Благодаря способности к смешанному (миксотрофному) питанию они могут быть активными и в крайних для фотоавтотрофной жизни условиях. В подобных местообитаниях почти полностью отсутствует конкуренция, и сине-зеленые водоросли занимают доминирующее место.
В условиях плохой освещенности (в пещерах, в глубинных горизонтах водоемов) в клетках сине-зеленых водорослей изменяется пигментный состав. Это явление, получившее название хроматической адаптации, представляет собой приспособительное изменение окраски водорослей под влиянием изменения спектрального состава света за счет увеличения количества пигментов, имеющих окраску, дополнительную к цвету падающих лучей. Изменения окраски клеток (хлорозы) происходят в случае недостатка в среде некоторых компонентов, в присутствии токсических веществ, а также при переходе к гетеротрофному типу питания.