Если специалист по электричеству посмотрит на нервную систему, то сразу увидит, что передача сигнала под нервным волокном является огромной проблемой. Диаметр аксона в нерве варьирует от 0,1 до 20 микрон. Внутреннее содержимое содержит ионы и является неплохим проводником электричества. Однако, волокно невелико и его продольное сопротивление очень высоко. Простой расчет показывает, что в волокне диаметром 1 микрон и сопротивлением 100 Ом/см удельное сопротивление составит около 1010 Ом/см. Это означает, что электрическое сопротивление маленького нервного волокна длиной в 1 метр равно сопротивлению 1010 миль 0,2 мм медной проволоки, то есть проволоки длиной в десять раз больше, чем от Земли до планеты Сатурн.
Таким образом, пассивное проведение электрических сигналов затруднено и ограничено расстоянием 1–2 мм. Кроме того, когда такой сигнал короток, его форма может быть сильно искажена и его амплитуда еще уменьшена емкостью клеточной мембраны. Тем не менее, локальные потенциалы очень важны для вызова и проведения распространяющегося сигнала.
Фоторецепторы и биполярные клетки невелики по длине, поэтому локальный градуальный сигнал может эффективно распространяться от одного конца клетки до другого. Электрический сигнал, который отражает попадание света на фоторецептор, генерируется в наружном сегменте палочек или колбочек. Оттуда сигнал пассивно распространяется вдоль клетки до терминали на биполярной клетке. Если бы рецептор или биполярная клетка были длиннее (несколько миллиметров в длину), то локальный потенциал из-за сильного ослабления не достиг бы терминали и не смог влиять на следующую в цепи клетку. Биполярные клетки и фоторецепторы представляют собой исключение из общего правила, которое гласит, что для переноса информации вдоль нейрона необходимы потенциалы действия. Ганглиозные клетки обладают длинным (несколько сантиметров) аксоном и поэтому должны генерировать потенциалы действия для эффективного распространения сигнала в оптический нерв. Записи активности, сделаны от тел клеток. Локальные потенциалы возникают на дендритах в результате синаптических воздействий и пассивно распространяются к месту отведения.
Одним из основных свойств потенциала действия является то, что это взрывное, пороговое событие, возникающее по закону «все или ничего». Потенциал действия возникает в ганглиозной клетке в тех случаях, когда приходящие от биполярных и амакриновых клеток сигналы достигают некоторого критического уровня (порога) мембранного потенциала. У потенциала действия (ПД) есть четко определенный порог, после достижения которого амплитуда и длительность ПД не зависят от параметров стимуляции. Большие по амплитуде стимулы не вызывают большие по амплитуде ПД, равно как и длинные стимулы не приводят к появлению более длинных ПД. Все фазы ПД должны быть полностью закончены до начала возникновения следующего ПД. После каждого ПД существует период вынужденного молчания (рефрактерный период), во время которого инициация ПД невозможна. Частота ритмических ПД определяется рефрактерным периодом.
Каждый импульс вызывает электрические токи, распространяющиеся пассивно перед ним по аксону. Хотя результирующий локальный потенциал быстро угасает с расстоянием, он все же превышает порог. Таким образом, ПД производит электрический стимул области аксома, в которую будет распространяться. Наиболее быстрые ПД распространяются по волокнам большого диаметра со скоростью около 120 метров в секунду (430 км/час), что и определяет возможность быстрой передачи информации на большие по сравнению с размером тела клетки расстояния.
Учитывая, что каждый ПД имеет фиксированную амплитуду, неясно, в чем же отражается величина стимула. Интенсивность кодируется частотой ПД. Более эффективный зрительный стимул вызывает большую деполяризацию и, как следствие, более высокую частоту генерации ПД в ганглиозной клетке Такое обобщение впервые было сделано Е. Эдрианом, который показал, что частота ПД в чувствительном окончании кожного нерва зависит от интенсивности стимула. Кроме того, он обнаружил, что более сильный стимул активирует большее количество чувствительных волокон.
Фоторецепторы влияют на биполярные клетки, которые влияют на ганглионарные клетки и так далее, что приводит к восприятию зрительного образа. Структура, через которую одна клетка передает информацию другой, известна как синапс. Механизм синаптической передачи представляет собой основную тему исследований в современной нейробиологии. Через синаптические взаимодействия нейроны, подобные ганглиозной клетке, интегрируют информацию о сигналах во многих фоторецепторах, производя на выходе новый собственный информационный сигнал для нервной сети.
Пресинаптическая терминаль фоторецептора отделена от биполярной клетки щелью, заполненной экстраклеточной жидкостью. Это пространство слишком велико для прохождения токов, генерируемых фоторецептором. Вместо этого терминаль фоторецептора выделяет медиатор (иначе, трансмиттер или нейропередатчик), который хранится в пресинаптических пузырьках. Медиатор (в данном случае глутамат) диффундирует через синаптическую щель и реагирует со специфическими молекулами белка (рецепторами), которые находятся в постсинаптической мембране биполярной клетки. Следует отличать «хеморецепторы», реагирующие на молекулы, и «сенсорные рецепторы», реагирующие на внешние стимулы, например, фоторецептор. Медиаторы, синтезируемые и выделяемые нейроном, и рецепторы мембраны могут быть идентифицированы и визуализованы некоторыми методиками, включающими мечение антителами.
Активация молекул рецепторов биполярной клетки глутаматом приводит к появлению градуального локального потенциала, который распространяется по нейрону. Чем больше медиатора выделяется, тем выше его концентрация в щели, тем больше рецепторов активируется и тем больше локальный потенциал. Все эти события происходят быстро, примерно за 1 мс. Основные принципы синаптической передачи были впервые описаны Катцом, Куффлером и соавторами, которые использовали ответы мышечных рецепторов как очень чувствительную биомодель с хорошим разрешением по времени для измерения выделения медиатора.
Особенностью синаптической передачи, продемонстрированной на примере взаимодействия между фоторецептором и биполярной клеткой, является возможность торможения или возбуждения в зависимости от набора рецепторов в постсинаптической клетке. Например, один из видов глутаматных рецепторов на биполярной клетке реагирует на глутамат возбуждением (деполяризацией), которое распространяется до терминалей на другом конце клетки и приводит к высвобождению медиатора. Другой класс биполярных клеток содержит глутаматные рецепторы другого вида, которые реагируют торможением. В этом случае события происходят в той же последовательности, но приводят к уменьшению выброса медиатора.
Во всех нейронах нервной системы соотношение возбудительных и тормозных входов определяет возможность достижения порога инициации потенциала действия. Например, ганглиозная клетка получает и возбудительные, и тормозные входы. Если порог преодолен, то новый сигнал в виде ПД будет послан к высшим центрам, если нет, то сигнала не будет. В моторных клетках спинного мозга, например, возбудительные и тормозные влияния от разных волокон определяют, будет или нет произведено движение, контролируемое данными мотонейронами. Подобные мотонейроны получают около 10000 входов от волокон. Эти волокна выделяют медиаторы, которые приближают или отдаляют от порога возникновения ПД мембранный потенциал. Отдельные клетки в мозжечке получают более чем 100000 входов.
Хотя основной способ передачи информации осуществляется через химическую передачу, некоторые клетки в сетчатке и других областях нервной системы связаны специализированными соединениями, в которых происходит электрическая передача информации. Пре- и постсинаптические мембраны в таких соединениях близко расположены и связаны каналами, которые соединяют внутриклеточное содержимое двух клеток. Такое соединение позволяет локальным потенциалам и даже потенциалам действия прямо распространяться от клетки к клетке без химического передатчика. Продукты метаболизма и красители также могут распространяться от клетки к клетке. В сетчатке есть так называемые горизонтальные клетки, которые электрически связаны таким способом. Благодаря этому свойству градуальные потенциалы могут распространяться от одной к другой горизонтальной клетке, сильно влияя на процесс переработки зрительной информации в сетчатке. Электрические синапсы обнаружены и между другими клетками тела, например между эпителиальными клетками, мышечными волокнами кишечника и сердца.
Химически опосредованная синаптическая передача информации очень лабильна. Основные изменения происходят в количестве медиатора, выделяемого при достижении пресинаптической терминали потенциалом действия или градуальным потенциалом. Фоторецептор сетчатки может служить примером: количество медиатора глутамата, выделяемого палочкой или колбочкой в ответ на стандартный световой стимул, может быть увеличено или уменьшено в зависимости от обратной связи на терминаль от горизонтальных клеток, которые получают входы от фоторецепторов. Эта цепь обратной связи играет критическую роль в адаптации глаза к различным уровням освещения.