У систем «насекомое-фитофаг – растение» хорошо развиты барьеры, ограничивающие выбор насекомыми растений для их заселения, питания и откладывания яиц. Поиск растений, поглощение и переваривание при питании их тканей и всасывание гидролизованной пищи – энергоемкие процессы, требующие от консументов больших энергетических затрат.
Вырабатываемые у растений в процессе филогенеза механизмы защиты от фитофагов и преодоление последними этой защиты привела к возникновению среди консументов специализированных групп, приуроченных к растениям с определенным систематическим положением (выделению среди них видоспецифичных семейств, родов и видов).
Растения высокого таксономического ранга (начиная с семейств) наиболее характерен абсолютный иммунитет к специализированным фитофагам, адаптировавшимся к питанию растениями иных таксономических групп. На родовом, видовом и внутривидовом (сортовом) уровнях проявления иммунитета растений к патогенным воздействиям растениеядных организмов носят относительный характер.
На основе работ В.Н. Щеголева (1938), П.Г. Чеснокова (1953) и Р. Пайнтера (R. Painter) (1951) была разработана классификация различных проявлений иммунитета растениями.
Вариации реагирования растения-риципиента на патогенное воздействие со стороны фитофага разделяют на три категории (см. схему – табл. 1 (Шапиро, 1985)):
1. антиксеноз – проявления, выражающиеся в отвергании или избегании фитофагами растений при попытке их использования для питания и (или) откладывания яиц;
2. антибиоз – проявления, выражающиеся в неблагоприятном воздействии кормового растения на фитофагов при использовании тканей этого растения в пищу (обусловленные повреждающим эффектом физиологически активных соединений растений, или несоответствием молекулярного строения основных биополимеров: белков, жиров и углеводов растений пищеварительным ферментам фитофагов, что нарушает нормальное функционирование различных физиологических систем организма последних, вызывая их угнетение и даже отмирание);
3. толерантность растений к патогенному воздействию животного агента выражается в проявлении этим растением способности к сохранению биологической продуктивности (урожая) без значительного его уменьшения, при отсутствии неблагоприятного воздействия на патоген.
Работами наших ученых (Шапиро и Вилкова, 1979; Вилкова, 1980) было установлено существование у растений конституциональных и индуцированных иммуногенетических барьеров.
Конституциональные барьеры – защитные барьеры, обусловленные своеобразием морфологической конституции, обеспечивающие иммунитет растений (внешнее и внутреннее строение растений, а также отличия их метаболизма и жизнедеятельности, оказывающее влияние на их онто- и морфогенез).
К данной категории барьеров принадлежат:
1. атрептический или деполимеризационный барьер, обусловленный структурными различиями белков, жиров и углеводов растений и способствующий уменьшению их атакуемости и разрушению ферментами фитофагов (недостаточная глубина и скорость деполимеризации белков, жиров и углеводов – мощный фактор иммунитета, в основе его эффекта – недостаточное молекулярное соответствие ферментов фитофагов и подвергающихся их воздействию биополимеров растений, его проявление – свойство растений иммунных сортов, при питании такими растениями потребность фитофагов в энергетических и пластических ресурсах удовлетворяется не полностью, что приводит к дистрофии – неполному голоданию и даже гибели, так как энергетические затраты на поиск, поедание, переваривание и всасывание пищи возмещается не полностью – (Вилкова и Шапиро, 1976; Вилкова, 1980));
2. морфологический барьер, обусловленный генетическими отличиями в процессах дифференциации и в строении органов, тканей и клеток растений, затрудняющими и даже предотвращающими их использование фитофагами как среды обитания и источника пищи;
3. ростовой барьер, обусловленный различной скоростью процессов роста вегетативных и репродуктивных органов растений и всего растения в целом (существенный в связи с тем, что при высоких темпах роста частей тела организма растения-риципиента возникают препятствия для нормального развития яиц, отложенных насекомыми-фитофагами на быстро растущие органы, ослабляется их контакт и контакт личинок с растительной тканью – субстратом и происходит своего рода самоочищение последней (Шапиро, 1958а);
4. физиолого-метаболический барьер, обусловленный различиями иммунных и неиммунных растений по физиологическим параметрам и характеристикам обмена веществ;
5. онтогенетический барьер, обусловленный отличиями жизненного цикла иммунных и неиммунных растений, несовпадением во времени диахронических параметров их индивидуального развития (периодов, стадий, фаз).
Предназначение конституционных барьеров фитоиммунитета – всесторонняя и постоянная защита от вредоносных организмов, осуществляющаяся на всех уровнях организации растений от молекулярного до организменного (Вилкова, 1980).
Индуцированные барьеры фитоиммунитета возникают у растений при их повреждении. Предназначение индуцированных барьеров – локализация вредоносных агентов, изоляция последних от нормально функционирующих, неповрежденных, тканей и последующие избавление от последующие избавление от патогенных объектов при отмирании тканей поврежденных. К индуцированным барьерам принадлежат:
1. некрогенетический барьер (в особенности эффективный по отношению к некоторым минирующим и сосущим фитофагам) – отмирание клеток, клеточных комплексов, участков тканей и отдельных органов, индуцируемое при их повреждении фитофагами, приводящее к пространственной изоляции фитофагов от непосредственно не поврежденных частей растений и затрудняющее их питание;
2. репарационный барьер – образование гомологичных органов, морфологически и функционально замещающих поврежденные или же уничтоженные (например, один из побегов другими, один из листьев другими, вновь образующимися листьями и т.д.);
3. галлогенетический и тератогенетический барьеры – возникновение патологических новообразований – галлов и паразитарных тератоморф – среды обитания и источника пищи консументов (Слепян, 1973);
4. оксидативный барьер – окисление веществ вторичного обмена растений в процессе повреждения их тканей фитофагами (приводящее к усилению токсичности веществ вторичного обмена и (или) образованию соединений, вызывающих у патагенов нарушение функционирования и гибель);
5. ингибиторный барьер – возникновение у растений-риципиентов, поврежденных фитофагами, соединений, обладающих ингибиторными функциями (подавляющими деятельность гидролитических и иных ферментов – амилаз, протеаз и т.д.).
Рассмотренные выше иммунологические барьеры возникли у растений-риципиентов в ходе эволюционных изменений как бы в противовес адаптациогенезу различных фитофагов в естественном противостоянии – «хищник-жертва» или «паразит-жертва». Акт питания насекомых и клещей _ процесс, связанный с большими энергетическими затратами, последовательная смена действий в процессе их пищедобывающей деятельности. После нахождения фитофагом растения-риципиента, им осуществляется выбор на нем места, подходящего для питания, начинаются механические воздействия на растительные ткани, их отторжение и заглатывание. При питании на растениях устойчивых сортов затрачивается в 2-3 раза больше времени, а, следовательно, и энергии на биохимические реакции внутри организма-патогена на каждый акт питания. Это было установлено, например, при исследовании вредной черепашки (EurygasterintegricepsPut.) (Вилкова и Степанова, 1971).
Обоснован вывод, что энергетический принцип должен широко использоваться при оценке феноменов иммунитета растений к вредителям. Энергетический принцип, безусловно, будет иметь в будущем большое значение в общей теории иммунитета и в теории иммунитета растений к возбудителям заболеваний (Шапиро, 1985).
Использование представлений об информационных связях в экосистемах – теоретическая основа для управления процессами (в первую очередь управление их биологической продуктивностью), происходящими в последних.
Одна из важных подсистем агробиоценозов (см. Шапиро и др., 1979) – система тритрофа (кормовое растение – фитофаг – энтомофаг). Анализ такой трехзвенной системы дает возможность вычленить из многозвенной цепи взаимодействующих организмов главные звенья, по которым и осуществляется основной поток энергии, вещества и информации (Шапиро, 1985).
Иммуногенез – процесс возникновения и формирования системы иммунитета в онтогенезе и на протяжении филогенеза. Установление закономерностей иммуногенеза – одна из основных проблем иммунологии растений и животных, включая человека. Иммунологическиебарьеры – морфофункциональная система организма, способствующая сохранению его стабильности при повреждающих воздействиях (Шапиро, 1985).
Взаимодействия насекомых и клещей с растениями весьма многообразны, о чем свидетельствуют различия типов повреждения последних.
Классификация типов повреждения растений вредителями различных видов отражает особенности строения их ротовых аппаратов.
Типы повреждения листьев вредителями с грызущим ротовым аппаратом (Чесноков, 1953; Осмоловский, 1976):
- скелетирование (выедание эпидермы и паренхимы мезофилла с сохранением жилок, наблюдающееся, например, при питании личинок вишневого слизистого пильщика и гусениц лугового мотылька – PyraustasticticalisL.);