Большинство возбудителей болезней лососевых рыб, являясь постоянными составляющими биоценоза водоема, могут служить индикаторами его экологического состояния. На неблагополучие водоема может указывать появление у рыб неспецифических видов патогенных организмов; на токсичность воды в водоеме – отсутствие у рыб паразитов или появление у последних уродств. Анализ полученных данных должен основываться на определении основных количественных показателей заражённости рыб паразитами.
У лососевых рыб среди паразитарных агентов индикаторами являются: простейшие паразиты родов Apiosoma, Trichodina, Epistylis, моногенеи рода Gyrodactylus. Следует обращать внимание на рост их численности, аномальную локализацию, появление видов паразитов, несвойственных для определённого вида хозяина. На неблагополучие водоема может так же указывать появление у рыб атипичных спор миксоспоридий; их количество увеличивается под влиянием промышленных стоков (Ивашевский, 1998).
Все виды простейших были обнаружены с невысокой экстенсивностью у шести видов рыб, что говорит о более или менее благоприятной экологической обстановке в водоеме. Но настораживает то, что при таких показателях заражения на общем фоне выделяется A.conicum с экстенсивностью до 90% в 2003 г., хотя сравнивая оба года можно говорить, что показатели зараженности кардинально не менялись. Возможно, этот период времени оказался наиболее благоприятным для увеличения численности апиосом из-за влияния каких-либо антропогенных факторов.
Присутствие обнаруженных паразитов не оказало большого влияния на их здоровье в естественном водоеме, однако, выявленные простейшие способны осложнить процесс адаптации рыб к новой среде обитания при миграции к морю (Urawa, 1993). При небольшой степени заражения Т.truttae, T.nigra, I.necator не приносят молоди лосося особого вреда. Эти виды являются обычными для паразитофауны лососевых в р. Большая. При высоких показателях заражения рыбы теряют в весе и погибают.
Во всех выборках было обнаружено два вида моногеней: Gyrodactylusbirmani и Tetraonchusalaskensis. Первый вид был выявлен только у сеголеток и двухлеток чавычи с экстенсивностью 16.7% (д.и. 6.6–32.2%) в 2003 г. и 5.26%(д.и. 0.0–19.8%). Индекс обилия составил в первом случае 0.17, во втором – 0.05. Второй вид встретился у трех видов лососей: сеголеток кижуча, кеты в 2004 г., а также у сеголеток и двухлеток чавычи в 2003–2004 гг. Во всех случаях экстенсивность составляла около 10%, только у сеголеток кеты – самый низкий показатель 3.33%(0.0–12.8%). Таким образом, невысокая зараженность моногенеями говорит о стабильной экологической ситуации. Возможный путь заражения молоди скорее всего от рыбы к рыбе, потому что жизненный цикл паразитов проходит без промежуточных хозяев. Большую роль при распространении заражения играют большая плотность молоди в водоеме, а также низкая упитанность, что снижает сопротивляемость организма. Выявленные виды не являются особо патогенными для рыб, оказывают негативное влияние только при высокой степени заражения.
Все указанные эктопаразиты заражают рыб в основном за счет своих свободноплавающих форм. Заражение же эндопаразитами происходит либо при употреблении в пищу промежуточных хозяев – в случае с гельминтами, либо с помощью трансмиссивного хозяина – в случае с миксоспроридиями. Раньше считалось, что заражение миксоспоридиями происходит в процессе пассивного заглатывания спор при питании рыб у дна, но в последние годы многие ученые оспаривают эту точку зрения. По крайней мере, уже для некоторых видов слизистых споровиков, поражающих лососевых рыб, установлено, что в их передаче участвуют олигохеты (Bartholomewetal., 1992; Kentetal., 1993b).
Наиболее широкий видовой и количественный состав паразитов отмечали у двухлеток чавычи и нерки. Это объясняется особенностями питания, при котором заражение паразитами происходит через промежуточных хозяев.
В связи со сменой кормовых объектов у годовиков и рыб более старших возрастов по численности начинают преобладать виды паразитов со сложным жизненным циклом, таких как некоторые цестоды, трематоды, нематоды и один вид скребней.
При обследовании нерки была выявлена закономерность в увеличении видовых и количественных показателей заражения с возрастом рыб. У сеголеток нерки обнаружены только триходина и апиосома с экстенсивностью не более 10.0%, у двухлеток видовой состав паразитофауны расширяется до шести видов. К простейшим добавляются M. arcticus 9.09%(д.и. 0.9–24.6%), T.nigra 18.18%(д.и. 5.3–37.0%), также обнаружены цестода E.salvelini и скребень.
Во втором случае на примере сеголеток и двухлеток чавычи можно проследить такую же закономерность возрастания количества видов паразитов при увеличении возраста. На первом году жизни сеголетки заражаются в основном эктопаразитами. Здесь их 6 видов: простейшие Epistilissp., A.conicum, Ch.piscicola, T.truttaeс экстенсивностью от 3.3%(д.и. 0.0 – 12.8%) у первого вида до 33.3%(д.и. 17.6–51.3%) у последнего. У чавычи старшей возрастной группы уже обнаруживается 10 видов, 4 из которых со сложным циклом развития.
Из 6 обследованных видов рыб нематода Sterliadochonaephemeridarum встретилась у четырех: двухлеток чавычи, годовиков гольца, сеголеток кижуча в 2003 г., кеты в 2004 г. Вероятно, заражение происходит при поедании мальками личинок и куколок насекомых сем. Ephemeridae. Невысокая экстенсивность заражения от 6.67% (д.и. 0.6–18.4%) у кеты до 20.0% (д.и. 4.2–43.7%) у кижуча говорит о непродолжительном периоде питания этими насекомыми и некоторой резистентности мальков. Общность в составе паразитов у молоди тихоокеанских и гольцов определяется сходством питания отдельными представителями планктона и бентоса.
Цестода Cyathocephalustruncatus была обнаружена только у двухлеток чавычи с экстенсивностью 5.26% (д.и. 0.0–19.8%). Промежуточным хозяином этого паразита является ракообразное Gammaruslacustris (Wisniewski, 1933).
Представитель отряда CyclopodiaCyclopsscutifer стал ответственным за заражение Eubothriumsalvelini у двухлеток нерки в 2004 г. Эта цестода была выявлена в одном случае – у двухлеток нерки. Инвазия отличалась низкими показателями интенсивности и экстенсивности – 1.0 (1) и 9.09%(д.и. 0.9–24.6%) соответственно.
Питаясь бокоплавами семейства Gammaridae и поденками семейства Ephemeridae, ранее приобретших церкарий от моллюсков родов Sphaerium (S.corneum) и Pisidium (P.amnium) молодь кижуча заражается трематодой Crepidostomumfarionis (Margolis, 1982). Изредка, входящий в рацион питания лосося младших возрастных групп, реликтовый бокоплав отряда Amphipoda, Pontoporeaaffinis тоже является промежуточным хозяином для C.farionis (Бауер, Никольская, 1952). Данный вид трематод был обнаружен только у кижуча в 2003 г. Индекс обилия составил всего 0.07 с экстенсивностью 6.67%(0.0–24.6%).
P. oncorhynchi приобретаются лососями при поедании циклопов. Вероятнее всего, переносчиком является C. scutifer. Среди шести видов молоди лососей этой нематодой заражены только кета в 2004 г. и двухлетки чавычи. Причем экстенсивность заражения низкая и примерно одинаковая 10.0%(1.9–23.3%) и 10.53%(1.0–28.2%) соответственно.
Нематода Contracaecumsp. выявлена у сеголеток чавычи с экстенсивностью 23.3% (10.0–40.2%), интенсивностью 2,28 (1–6). У сеголеток кижуча в 2004 г. зараженность оказалась ниже: 6.67% (0.6–18.4%), 1.5 (1–2).
Пресноводный Neoechinorhyncusrutili передается лососям с помощью остракоды Candonacandida, но кроме того данный паразит может аккумулироваться у лососевых при питании трех- и девятииглой колюшками, зараженных данным скребнем (Буторина, 1990). N.rutili был обнаружен у двухлеток нерки и чавычи. В остальных выборках данного паразита не было. Выше количественные показатели заражения были у нерки, чем у чавычи. Значения были следующими: экстенсивность 13.64% (2.7–31.1%) с индексом обилия 0.41 в первом случае, 5.26% (0.0–19.8%) и 0.11 – во втором случае.
Заключение
Моя квалификационная работа посвящена изучению паразитофауны молоди лососей в пресноводный период жизни. Исследования паразитов молоди лососевых рыб в р. Большая в 2003–2004 гг. позволили выделить 17 видов паразитов, принадлежащих к разным классам. По видовому составу и количественным показателям большее количество относится к эктопаразитам, эндопаразиты у молоди лососей появляются в процессе питания промежуточными хозяевами. Показательным является пример горбуши, которая сразу скатывается в море, почти не питаясь.
В ходе работы мы выяснили, что заражение тихоокеанских лососей эктопаразитами происходит по классической схеме. Наиболее высокий уровень инвазии эктопаразитами отмечается в период резкого увеличения численности рыб в русле реки при массовом скате в море. В этот период возрастает контактирование внутри ихтиоценоза и вероятность обмена паразитами межу рыбами. При высокой плотности молоди лосося в реке увеличивается возможность заражения хозяев свободноживущими формами эктопаразитов.
Эндопаразиты попадают в рыбу в результате употребления в пищу их промежуточных хозяев. Состав естественной пищи (кормовые объекты), наличие в рационе значительных количеств промежуточных хозяев патогенных гельминтов способствует развитию определенных эндопаразитозов. Также играет роль возраст рыбы, видовой и количественный состав паразитов у молоди расширяется от продолжительности пребывания её в пресной воде. Так, например, у чавычи на третьем году жизни обнаружено 10 видов паразитов, у сеголеток – всего 7. У нерки на первом году жизни присутствуют 2 вида эктопаразитов, на третьем году жизни – уже 6 видов.
Паразитофауна лососей отличается в зависимости от вида рыб, их возраста и места обитания в пределах бассейна одной реки. Так, сеголетки кеты, горбуши, кижуча, нерки, чавычи в р. Большая заражаются простейшими, моногенеями, в некоторых случаях – нематодами. В зависимости от вида рыбы, у сеголетков присутствуют от 2 до 7 видов паразитов. Минимальное количество паразитов обнаружено у нерки.
При исследовании выборок не было обнаружено особо опасных паразитов рыб, которые могли бы вызвать массовую гибель рыб. Также у молоди не было найдено ни одного вида, опасного для человека.