Гинецей растений (стр. 1 из 4)

Содержание

Общая характеристика гинецея. Значение и строение

Происхождение и эволюция гинецея

Плацентация и её типы

Завязь и её типы

Строение и типы семязачатка

Общая характеристика гинецея. Значение и строение

Гинецей - совокупность плодолистиков (карпелей). На плодолистике развивается семязачаток, внутри которого формируется зародышевый мешок - женский гаметофит, поэтому гинецей - это женский орган полового размножения. Обычно плодолистики срастаются краями, образуя замкнутое вместилище - пестик. Из пестика после оплодотворения развивается плод.

Для репродукции растений гинецей имеет первенствующее значение, ибо он, после оплодотворения, разрастается в плод с семенами. Сообразно этому его значению и разные части его имеют различную степень важности для растений. Важнейшая его часть есть семязачаток, превращающийся в семя, Поэтому гинецей без семязачатков лишается своего биологического значения и считается недоразвитым.

Нормальных растений без семяпочек нет, имеются однако же растения, гинецей которых представлен только семяпочкой. Затем по важности следует рыльце, то есть орган, принимающий пыльцу. Настоящего рыльца нет только у голосемянных, где оно заменено однако же рыхлой тканью, развивающейся при отверстии семяпочки (микропилярном). Менее важен столбик, которого вовсе нет у многих растений (многие лютиковые, барбарис и пр.). Настоящей завязи не имеется только у голосемянных.

Пестик состоит из завязи, столбика и рыльца. Те же части различают и у карпелей. Завязь несет семязачатки, и выполняет функцию влажной камеры, предохраняет семязачатки от высыхания и поедания насекомыми и отчасти от колебаний температуры. Из семязачатков после оплодотворения развиваются семена. Рыльце пестика воспринимает пыльцу, поэтому часто поверхность рыльца неровная, бугорчатая и покрыта липкой жидкостью. Столбик приподнимает рыльце вверх. Иногда столбика нет, и образуются сидячие рыльца.

Положение завязи в цветке зависит от степени срастания ее с цветоложем и околоцветником. Различают верхнюю, нижнюю и полунижнюю завязь.

Верхняя завязь свободно располагается на цветоложе, не срастаясь с другими частями цветка. В этом случае части околоцветника располагаются под завязью, поэтому эти цветки еще называют подпестичными. Когда завязь полностью срастается с цветоложем и основаниями лепестков, тычинок, образуется нижняя завязь. Цветолистики прикрепляются к цветоложу над завязью, образуется надпестичный цветок. У полунижней завязи с цветоложем срастается только ее нижняя часть.

Предполагается, что нижняя завязь более надежно защищена от внешних неблагоприятных условий.

Гинецей у разных растений чрезвычайно разнообразен не только по своему составу, числу частей и указанным выше обстоятельствам, но ещё по форме и относительным размерам своих частей. У голосеменных растений он состоит из двух или нескольких семяпочек, незамкнутых в завязь; вместо завязи у них часто чешуевидный листок, при основании которого они и сидят (сосны, пихты, ели и пр.). У остальных цветковых всегда имеется более или менее замкнутая завязь, вследствие чего их и называют покрытосеменными. Кроме того, имеются такие растения, у которых весь цветок состоит из одного только гинецея даже без всякого при нём покрова (ивы).

В настоящее время разделяют три вида гинецеев:

1) Апокарпный гинецей - состоит из множества самостоятельных плодолистиков, отличается краевой плацентацией.

2) Монокарпный гинецей - состоит из единственного пестика с краевой плацентацией.

3) Ценокарпный гинецей - состоит из нескольких сросшихся пестиков. Выделяют три разновидности ценокарпного геницея:

а) Синкарпный - несколько сросшихся стенками плодолистиков, плацентация центрально-угловая.

б) Паракарпный - то же, но стенки плодолистиков не сохранились. Плацентация постенная.

в) Лизикарпный - отличается от паракарпного колончатой (центральной) плацентацией.

Гинецей бывает простым и сложным. Сложный, или апокарпный гинецей состоит из нескольких несросшихся плодолистиков (малина, лютик).

Простой гинецей может содержать либо один плодолистик, тогда его называют монокарпным, либо один пестик из множества сросшихся плодолистиков - это ценокарпный гинецей. Различают три подтипа ценокарпных гинецеев по способу срастания плодолистиков: синкарпный, паракарпный и лизикарпный. У синкарпного гинецея плодолистики срастаются боковыми поверхностями, при этом образуется многогнездная завязь, а семязачатки находятся ближе к центру этой завязи (яблоня, хлопчатник). Паракарпный гинецей образован плодолистиками сросшимися краями, поэтому завязь одногнездная (виноград, крыжовник). Лизикарпный гинецей развивается из синкарпного, но при этом растворяются стенки внутри завязи и семязачатки оказываются расположенными на колонке в центре завязи (гвоздичные).

Структура семязачатка до оплодотворения включает в себя семяножку (фуникулус), плаценту, два интегумента и нуцеллус. Плацента это место прикрепления семяножки к завязи. Внутренняя часть семязачатка - нуцеллус покрыта двумя покровами - интегументами, внешним и внутренним. Интегументы на верхушке семязачатка не смыкаются, образуя микроскопическое отверстие - пыльцевход, или микропиле. Часть нуцеллуса, обращенного к микропиле, называют микропилярным полюсом, а противоположную сторону - халазой, или халазальным полюсом.

После того, как из клетки нуцеллуса образуется мегаспора, она прорастает в семязачатке в зародышевый мешок, занимающий большую его часть, а нуцеллус остается в виде небольшого пристенного слоя.

Рис.1 Гинецей

Происхождение и эволюция гинецея

В процессе эволюции гинецея плодолистики постепенно срастаются между собой и из апокарпного гинецея возникает ценокарпный (от греч. kainos - общий) В ценокарпном гинецее отдельные столбики (стилодии) могут оставаться свободными или же срастаются, образуя один общий столбик (сложный столбик). Ценокарпный гинецей бывает трех типов: синкарпный, паракарпный и лизикарпный.

Синкарпным (от греч. syn - вместе) называется гинецей из различного числа замкнутых плодолистиков, сросшихся между собой боковыми частями. Он дву - многогнездный и характеризуется тем, что семязачатки расположены вдоль швов замкнутых плодолистиков, т.е. по углам, образованным брюшными их частями (так называемая угловая плацентация). Синкарпный гинецей обычно происходит из апокарпного гинецея с циклическим (круговым) расположением плодолистиков, но в некоторых случаях он явился производным и от спирального гинецея. Хорошим примером синкарпного гинецея могут служить лилия и тюльпан. На первых порах эволюции синкарпного гинецея срастаются только завязи плодолистиков, а столбики (стилодии) остаются свободными. Но постепенно процессе срастания захватывает также столбики, которые в конце концов срастаются в один сложный столбик, заканчивающийся рыльцевой головкой, что можно видеть у вересковых или у большинства однодольных, в том числе у лилии.

Гораздо чаще синкарпного гинецея встречается паракарпный гинецей (от греч. para - возле,). Для паракарпного гинецея характерна разомкнутость отдельных плодолистиков при сохранении связи краевых участков соседних плодолистиков. В отличие от синкарпного гинецея паракарпный гинецей морфологически одногнездный и характеризуется так называемой постенной или париетальной плацентацией (от лат. parietalis - стенной, рис. 19). Общеизвестные примеры паракарпного гинецея - мак, огурец, тыква. Во многих случаях паракарпный гинецей произошел из синкарпного. Вероятно, это было связано с тем, что с возникновением синкарпного гинецея необходимость в замкнутости каждого отдельного плодолистика во многих по крайней мере случаях становится, в сущности, уже излишней. Поэтому неудивительно, что паракарпный гинецей возник независимо и параллельно в самых разных линиях эволюции цветковых растений и характеризует многие семейства и целые порядки. Конструктивно паракарпный гинецей более экономичен, чем синкарпный: при относительно меньшей затрате строительного материала обеспечивается вполне эффективная защита и снабжение семязачатков и развивающегося зародыша. Кроме того, пыльцевые трубки имеют более широкий доступ к семязачаткам, чем в многогнездной завязи синкарпного гинецея.

Во многих других случаях паракарпный гинецей произошел скорее всего непосредственно из апокарпного. Таково, вероятнее всего, происхождение паракарпного гинецея некоторых африканских родов семейства анноновых, большинство представителей которого характеризуется апокарпным гинецеем, или же происхождение паракарпного гинецея семейства канелловых. Таково же, по всем данным, происхождение паракарпного гинецея представителей семейств савруровых и кактусовых, всего порядка фиалковых и целого ряда происшедших от него порядков, а также семейства водокрасовых среди однодольных.

В паракарпном гинецее обычно происходит разрастание плацент, которые часто даже ветвятся. В очень многих случаях эти разросшиеся плаценты сталкиваются в центре завязи, срастаются между собой и полость одногнездного гинецея разделяется на камеры, представляющие собой ложные гнезда. Разросшиеся плаценты хорошо выражены у некоторых тыквенных, например у огурца и арбуза.

В некоторых линиях развития двудольных, например у портулаковых и первоцветных, из синкарпного гинецея возник лизикарпный (от греч. lysis - развязывание, освобождение, растворение). Это одногнездный гинецей, у которого плацентация не париетальная, как у гинецея паракарпного типа, а так называемая свободная центральная, или колончатая. Одногнездность лизикарпного гинецея возникает в процессе эволюции (или в онтогенезе) в результате исчезновения перегородок (боковых стенок) синкарпной завязи. При этом сросшиеся краевые части не разрушаются и не расходятся, и на них по-прежнему продолжают сидеть семязачатки. Таким образом, эти сохраняющиеся краевые части плодолистиков вместе с плацентами превращаются в центральную колонку, возвышающуюся в полости завязи.