Низшие хордовые и их филогенетические связи с другими типами животных (стр. 1 из 4)

Хордовые и их происхождение


1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

Хордовые - один из крупнейших типов животного царства, представители которого освоили все среды обитания. В состав этого типа входят три группы (подтипа) организмов: оболочники (аппендикулярии, асцидии, сальпы), бесчерепные (похожие на маленьких рыбок морские существа - ланцетники), позвоночные. Подтипы бесчерепные и оболочники обычно называют низшишими хордовыми, противопоставляя им высших хордовых- позвоночных.

Несмотря на исключительное разнообразие хордовых, все они обладают рядом общих черт строения и развития. Основные из них таковы:

1. У всех хордовых имеется осевой скелет, первоначально возникающий в виде спинной струны, или хорды рис.1. Хорда представляет собой упругий нечленистый тяж, эмбрионально развивающийся путем отшнуровывания его от спинной стенки зародышевой кишки: хорда имеет энтодермальное происхождение. Последующая судьба хорды различна. Пожизненно она сохраняется только у низших хордовых (за исключением асцидии и сальп). У большинства представителей хорда в той или иной мере редуцируется в связи с развитием позвоночного столба. У высших хордовых она является эмбриональным органом и у взрослых животных в той или иной мере вытесняется позвонками, в связи с этим осевой скелет из сплошного нечленистого тяжа становится сегментированным

Рис.1 Строение хордовых на примере ланцетника


2. Над осевым скелетом располагается центральная нервная система, представленная полой трубкой. Полость нервной трубки носит название невроцеля. Трубчатое строение центральной нервной системы характерно практически для всех хордовых. Исключение составляют лишь взрослые оболочники. Почти у всех хордовых передний отдел нервной трубки разрастается и образует головной мозг. Внутренняя полость сохраняется в этом случае в виде желудочков головного мозга. Эмбрионально нервная трубка развивается из спинной части эктодермального зачатка.

3. Передний (глоточный) отдел пищеварительной трубки сообщается с наружной средой двумя рядами отверстий, получивших название висцеральных щелей. У низших форм на их стенках располагаются жабры. Жаберные щели пожизненно сохраняются только у низших водных хордовых. У остальных они появляются лишь как эмбриональные образования, функционирующие на некоторых стадиях развития или не функционирующие вовсе. Наряду с указанными тремя основными особенностями хордовых должны быть упомянуты следующие характерные черты их организации, которые, однако, кроме хордовых имеются и у представителей некоторых других групп.

Хордовые, так же как и иглокожие, имеют вторичный рот. Он образуется эмбрионально путем прорыва стенки гаструлы на конце, противоположном гастропору. На месте же зарастающего гастропора формируется анальное отверстие.

Полость тела у хордовых вторичная (целом). Этот признак сближает хордовых с иглокожими и кольчатыми червями. Метамерное расположение многих органов особенно четко выражено у зародышей и низших хордовых. У высших их представителей в связи с общим усложнением строения метамерия выражена слабо.

Хордовым свойственна двусторонняя (билатеральная) симметрия тела. Как известно, этим признаком кроме хордовых обладают многие группы беспозвоночных животных.

2. ПОДТИП I. БЕСЧЕРЕПНЫЕ (ACRANIA)

Подтип включает один класс Головохордовые (Cephalochordata). В этом классе один отряд - ланцетникообразные (Amphioxiformes) с одним семейством лащетниковые и тремя подсемействами: обыкновенные ланцетники (Branchiostomidae), эпигонихты (Epigonichtys) и амфиоксиды (Amphioxidae).

Тело окаймлено плавниковой складкой: спинной плавник, хвостовой, две складки от предротовой воронки сливаются с подхвостовым плавником. В месте слияния располагается отверстие (атриопор) атриальной полости, биологическое значение которого связано с образом жизни ланцетника.

Тело покрыто однослойным эпителием и кутикулой, под ними располагается слой соединительной ткани (производное мезодермы).

Фотография ланцетника

Скелет. Основу опорной системы составляет хорда, представляющая систему поперечных мышечных пластинок, окруженных соединительнотканной оболочкой. Хорда на переднем конце простирается дальше нервной трубки. К хорде примыкает 50-80 мышечных сегментов (миомер), разделенных перегородками (миосептами). Миомеры состоят из поперечнополосатых мышц. Перегородки связаны с оболочкой хорды и кориумом. Сокращение миомер обеспечивает движение животного.

Центральная нервная система в виде трубки с невроцелем, выраженного головного мозга нет, невроцель в передней части расширен. В стенках передней части нервной трубки обнаружены ядра нейросекреторных клеток, близких к примитивной гипоталомической системе. В стенках нервной трубки имеются светочувствительные органы - глазки Гессе (рис. 2) Периферическая нервная система образована нервами, отходящими от трубки. Работу миохордального комплекса координируют клетки Роде, связанные с нервной трубкой. Органы чувств: обонятельная ямка, органы химического раздражения, механорецепторы (осязательные клетки), осязательные щупальца вокруг ротового отверстия.

Рис. 2. Продольный разрез ланцетника: 1 - хорда, 2 - нервная трубка, 3 - глазки Гесся, 4 - миомеры, 5 - анус, 6 - гонады, 7 - кишечник, 8 - атриапор, 9 - глотка, 10 - мышечный слой.

Кровеносная система ланцетника замкнутая, она примитивна и представлена потоками артериальной и венозной крови Сердца у ланцетника нет. В связи с отсутствием у ланцетника сердца ток крови обусловлен пульсацией брюшной аорты и нижних частей жаберных сосудов ("жаберные сердца"). Кровь бесцветна: она не содержит ни форменных элементов, ни пигмента.

Пищеварение: По способу питания - фильтраторы. С глоткой связаны жаберные щели, ток воды создается реснитчатым эпителием жаберных перегородок и паруса (перегородка вокруг рта). В глотке имеется система желобков с ресничками и железистыми клетками. Пищеварительные ферменты выделяет печеночный вырост. Переваривание пищи происходит и в кишечнике, и в печеночном выросте, характерно и внутриклеточное пищеварение (у позвоночных подобный способ отсутствует).

Дыхание: Специальных органов дыхания нет. Газообмен проходит в стенках глотки, а также по всей поверхности тела.

Выделительная система представлена многочисленными (до 90 пар) нефридиями, расположенными в области глотки.

Половая система, особенности размножения и развития (рис. 3)

Бесчерепные раздельнополы: у каждой особи развиваются яичники либо семенники, внешне похожие: это округлые вздутия на стенке тела, примыкающей к атриальной полости. У каждой особи развивается около 25 пар половых желез. Они не имеют протоков, и зрелые половые клетки выпадают в атриальную полость через разрыв стенки половой железы; подхватываются там током воды и через атриопор выводятся наружу.

Рис. 3 Половая система на вскрытом ланцетнике: 1 - расширение нервной трубки, 2 - спинная аорта, 3 - нервная трубка, 4 - анус, 5 - нотохорд, 6 - кишечник, 7 - гонады, 8 - венозный синус, 9 - жаберные щели.


Выделение зрелых половых продуктов обычно происходит сразу после захода солнца. Подобная синхронность облегчает оплодотворение, которое всегда происходит в воде, вне материнского организма.

Индивидуальное развитие ланцетника типично для хордовых, в том числе и низших позвоночных. Его начальные стадии протекают быстро. Оплодотворенное яйцо (диаметр около 0,1 мм) испытывает полное и почти равномерное дробление, в результате которого образуется шаровидная бластула. Через 5-8 ч после оплодотворения начинается инвагинация: формируется двухслойная гаструла. В период 12-24 ч происходит образование мезодермы (среднего зародышевого листка) и дальнейшая дифференцировка зародыша; формируются нервная трубка, хорда, целомические мешки. Целомические мешки , разрастаясь, подразделяются на лежащий по бокам хорды и нервной трубки толстостенный сомит и ниже расположенную тонкостенную боковую пластинку. Дифференцируясь, стенки сомитов образуют соединительнотканную оболочку хорды и нервной трубки, миомеры и соединительнотканный слой кожи - кутис. Стенки боковых пластинок дают листки брюшины и мускулатуру кишки, а слившиеся полости боковых пластинок превращаются во вторичную полость тела - целом.

На этой стадии в возрасте около суток зародыш разрывает оболочку яйца и выходит в воду в виде личинки длиной около 3 мм. Через 30-36 ч после вылупления на левой стороне переднего конца тела образуется углубление, в которое позже прорывается полость кишечника; так асимметрично закладывается ротовое отверстие. На брюшной стороне тела, позади ротового отверстия возникают жаберные щели, позднее перемещающихся на правую сторону. Затем ротовое отверстие перемещается на брюшную сторону, и личинка становится симметричной. К этому времени прорывается анальное отверстие, а на дне глотки формируется эндостиль, после этого личинка начинает питаться. По бокам тела, над жаберными щелями образуются продольные выросты - метаплевральные складки. Разрастаясь книзу и навстречу друг другу, они смыкаются под брюшком животного, образуя атриальную полость. В виде слепых выростов стенок тела у верхней части глотки возникают нефридии, позже прорывающиеся в атриальную полость. Личиночная стадия продолжается около 3 месяцев

3. ПОДТИП II. ЛИЧИНОЧНО-ХОРДОВЫЕ (UROCHORDATA), ИЛИ

ОБОЛОЧНИКИ (TUNICATA)

Подтип содержит 3 класса: асцидии (Ascidiae), салъпы (Salpae), аппендикулярии (Appendiculariae)

Оболочники. Верхний ряд – асцидии, слева направо: асцидия ментула, колония ботриллуса Шлоссера, клавелина, желудочная циона. Нижний ряд, слева направо: аппендикулярия ойкоплевра, бочёночник долиолетта, колония сальп пегия, атлантическая пиросома